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Full text of "Annales des Sciences Naturelles Botaniques"

ANNALES 

DES 

SCIENCES NATURELLES 

SEPTIÈME SÉRIE 



BOTANIQUE 



10359. — Imprimeries réunies, A, rue Mignon, 2, Paris. 



ANNALES 

DES 




SEPTIÈME SÉRIE 



BOTANIQUE 

COMPRENANT 

L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION 
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES 

PUBLIÉE SOUS LA DIHECTION DE 

M. PH. VAN TIEGHEM 



TOME SIXIÈME 



PARIS 
G. MASSON, ÉDITEUR 

LIBRAIRE DE l'ACADÉMIE DE MÉDECINE 
lloulevard Saint-Germain et rue de l'Eperon 

En face da l'École de médecine 

1887 



RECHERCHES 



SUR 

LES STIPULES 

Par m. Ci. COLOMB. 



INTRODUCTION 

Dans une communication lue à la séance de la Société 
botanique du 18 avril 1879, M. D, Clos fait remarquer « qu'en- 
visagées comme des dépendances de la feuille, les stipules ont 
été jusqu'ici trop négligées par les botanistes, qui les ont tantôt 
méconnues, tantôt admises sans preuves suffisantes, ou con- 
fondues avec des feuilles, des parties de la feuille ou des organes 
voisins (folioles, gaines, décurrences, vrilles, épines, coussinets, 
glandes, poils, etc.). Elles semblent se dérober parfois à l'ob- 
servation ou par leur petitesse ou par leur prompte cadu- 
cité » 

On peut, en effet, dresser une longue liste de plantes aux- 
quelles certains auteurs accordent des stipules, tandis que 
d'autres les leur refusent. J'en citerai quelques exemples : 

Du Petit-Tliouars (1) voyait des stipules dans les épines des 
Orangers. La plupart des auteurs s'accordent maintenant à y 
voir des rameaux. 

M. Sachs (^) constate que les épines du Xantkium spinosum 
occupent la place des stipules et n'est pas éloigné de leur en 
attribuer la nature. Pour M. Clos (3), elles tiennent lieu des 
réceptacles des fleurs femelles et en ont la signitication. 

(1) Du Potit-Thouars, Cours dephytoL, p. il. 

(2) Sachs, Traité de Bol., Iratl. française, p. 2(i'<. 

(3) Clos, Mém. Acud. Sciences Toulouse, 4*^ série, VI, p. G6-75, le 

7" série, Bot. T. VI (Cahier n° 1). 1 



2 Q. €0L01IB. 

Seringe, de Candollc ( l), Kirschleger (2) , Stoks (3), Pa^er (4) , 
Parlalore, etc., n'hésitent pas à regarder comme une stipule 
la vrille des Curcubitacécs, tandis que d'autres botanistes y 
ont vu, successivement, une racine, un rameau, un rameau 
portant des feuilles, une feuille, etc. 

Decaisne, M. Gauvet (5) voient des stipules dans les vrilles 
des Sniilax, opinion que M. Clos (6) ne partage pas : les vrilles 
en question ne lui paraissant que « de simples prolongements 
sans signification morphologique des faisceaux fibro-vasculaires 
du pétiole » . 

Les Cmiariim ont-ils des stipules, comme le veut Spach, ou 
bien n'en ont-ils pas, comme le prétendent MM. Bentham et 
Hooker (7)? 

Il me serait facile de citer encore une foule d'autres exem- 
ples de l'incertitude qui règne parmi les botanistes lorsqu'il 
s'agit de déterminer si un appendice placé sur la tige, dans 
le voisinage de la feuille, est ou n'est pas de nature stipu- 
laire; mais outre qu'une pareille énumération serait sans inté- 
rêt, les quelques exemples qui précèdent suffisent, à mon avis, 
pour prouver qu'il y a là un champ dont l'exploration peut 
donner lieu à quelques remarques utiles. 

Lorsqu'on suit les discussions ouvertes à ce sujet, et qu'on 
étudie les opinions, le plus souvent contradictoires, émises par 
les divers botanistes, on est frappé de voir que ces discussions 
ou ces opinions ne reposent sur aucune base solide. Avant, 
en effet, de se prononcer sur la question de savoir si tel ou 
tel appendice est, oui ou non, une stipule, il eût fallu cher- 
cher à connaître ce qui caractérise la stipule. C'est ce que les 
auteurs qui se sont occupés de la question ne me semblent 

(1) De Candolle, 0/-;/«rt., p. 336. 

("2) Kirschleger, Flora de 1845, p. 615. 

(3) Stoks, Ann. ofNat. Hist., de 1846. 

(4) Payer, Élém. de Bot., p. 53. 

(5) Cauvet, Bull. Soc. Bot., t. XII, p. 241. 

(6) Clos, Bail. Soc. Bot., l. XXVI, p. 154. 

(7) Beiilliam et Hooker, Gen. Plant., t. I, p. 3"24. 



RECHERCHES SUR LES STIPULES. 3 

pas avoir fait; ou, si quelques-uns l'ont tenté, ils me parais- 
sent n'avoir qu'à demi réussi, attendu que la définition qu'ils 
donnent de la stipule est loin d'être générale. 

On a, en effet, toujours défini les stipules : « des productions, 
en général, de contexture foliacée qui se trouvent à la base des 
feuilles et le plus souvent symétriquement à droite et à gauche 
de l'attache de ces organes ». M. Duchartre (1) , àqui j'emprunte 
cette définition, ajoute : ce Ce sont en réalité des dépendances 
de la feuille. L'opinion la plus répandue consiste à les regarder 
comme formées par la gaine qui, pour les constituer, se serait 
plus ou moins isolée de la feuille. » 

On peut admettre que les stipules ont en général la con- 
texture foliacée, quoiqu'il ne soit pas difficile de trouver des 
exceptions nombreuses à cette règle : je n'en veux citer comme 
exemples que les glandes situées à la base du pétiole des feuilles 
des Crucifères (2), les épines stipulaires des Robiuia, les glandes 
des Balsamines et celles des Sureaux. Mais, si l'on accorde à la 
seconde partie de la définition une confiance trop grande et 
si l'on qualifie de stipule tout organe pair, situé de part et 
d'autre du pétiole, on risque de commettre de nombreuses 
erreurs. Je montrerai en effet, dans la suite, que des organes 
regardés jusqu'à présent comme des stipules, sur la foi de 
cette définition, ne peuvent à aucun titre être considérés 
comme tels. 

Il y avait, par conséquent, lieu de chercher ailleurs que 
dans la place qu'elles occupent sur l'axe la caractéristique des 
stipules. C'est ce que j'ai essayé de faire, et c'est l'établisse- 
ment d'une définition précise de la stipule qui fera l'objet de 
la première partie de ce travail. Puis, la stipule nettement 
définie, et sans négliger les indications que peut donner la 
définition jusqu'à présent admise, j'aborderai, dans la seconde 

(1) Ducliarlre, Traité de Botanique, 2" édition, p. 486. 

(2) M. Kraus {Bot. Zeit. de ]8i6, p. 143-145), M. Duchartre (Rev. Bot., 
t. II, p. 208) et M. Norman {Quelques obs. demorphoL Végétale, 1857) regar- 
dent ces glandes comme des stipules. 



4 Ci. €01><»1IB. 

partie, l'élude d'un certain nombre de points obscurs que 
je m'efforcerai d'éclaircir. 



CHAPITRE PREMIER 
DÉFINITION DE LA STIPULE 

Les stipules affectent tant de formes diverses, occupent, 
relativement à la feuille, des places si variées, que la morpho- 
logie externe me paraît impuissante à fournir la caractéris- 
tique de la stipule. J'ai donc cherché cette caractéristique 
dans la structure anatomique de l'organe. 

La méthode que j'ai suivie est la suivante : j'ai examiné des 
stipules incontestées, prises dans les familles les plus diverses, 
et j'ai cherché à voir si, dans leur structure, ces stipules 
n'offriraient pas quelque disposition, facile à distinguer au 
premier coup d'œil, et présentant une généralité suffisante 
pour servir de base à une définition de l'organe. 

Je me suis surtout attaché à suivre de très près la marche 
des faisceaux stipulaires et à étudier leurs relations avec les 
faisceaux soit de la tige, soit de la feuille. Pour cela j'ai pro- 
cédé par coupes successives, colorant chaque coupe en deux 
couleurs, le bois, par la fuchsine ammoniacale, et les autres 
éléments cellulaires par le bleu d'aniline ; les plus petites 
dérivations vasculaires deviennent ainsi parfaitement visibles 
par le contraste; aussi après un travail qui, en somme, n'a 
été qu'un travail de patience, m'a-t-il été facile d'arriver à 
cette conclusion que, dans tous les cas, les faisceaux qui se 
rendent aux stipules ne sont que des dérivations plus ou moius 
considérables de faisceaux foliaires, dérivations très précoces 
en ce sens qu'elles naissent le plus souvent des faisceaux 
foliaires avant que ceux-ci soient sortis de la tige et aient 
pénétré dans le pétiole. 

C'est cette conclusion qu'il s'agit de légitimer. Pour le 
faire, je me propose d'exposer avec quelques détails les faits 



RECHERCHES SUR LES STIPULES. 5 

que j'ai pu observer dans un certain nombre déplantes; et, 
pour donner plus de valeur à mes conclusions, j'aurai soin 
de graduer les exemples, commençant par les plus simples et 
les plus nets, terminant par ceux assez complexes pour avoir 
pu servir de point de départ aux déductions d'auteurs qui assi- 
gnent aux faisceaux stipulaires une origine autre que celle que 
je leur assigne moi-même. 

Trifolinm repeiis. — Ici l'observation est particulièrement 
facile, car il est possible de suivre à l'extérieur la course 
des faisceaux sans qu'il soit, pour ainsi dire, nécessaire de 
recourir à l'étude microscopique de l'organe. Chaque stipule 
est constituée par une très large lame foliacée qui va en s'atté- 
nuant vers le haut pour se terminer en pointe. A leurs bases, 
les deux stipules se soudent ensemble du côté opposé au point 
d'insertion de la feuille, de façon à embrasser complètement 
la tige. Mais cette partie commune aux deux stipules est très 
restreinte, et elles ne tardent pas à devenir indépendantes l'une 
de l'autre; chaque stipule accompagne le pétiole et lui est 
soudée jusqu'à une certaine hauteur; puis elle s'en détache 
et devient complètement libre. 

On voit, à l'extérieur, une côte de la tige qui s'incurve de 
façon à pénétrer dans le pétiole, où elle se continue sous forme 
de nervure latérale. Au point où sa direction change, elle 
émet un rameau récurrent qui occupe la base de la stipule. 
C'est de ce rameau que se détachent successivement un cer- 
tain nombre de petites nervures qui montent verticalement 
dans la stipule et s'y ramifient de diverses façons. Outre ces 
nervures, on en voit une qui naît directement de la côte 
pétiolaire. 

Quelque superficiel que soit cet examen, nous avons donc 
déjà de fortes raisons de croire que la stipule n'est parcourue 
que par des faisceaux dérivés des faisceaux foliaires. L'étude 
des coupes successives va d'ailleurs nous montrer qu'il en est 
réellement ainsi. Une coupe dans la tige montre le cercle libéro- 
ligneux formé de faisceaux distincts (quinze dans l'individu 
que j'étudie) ; trois de ces faisceaux s'échappent obliquement 



6 G. COLOMB. 

pour entrer dans le péliole : ce sont les faisceaux M, L, L, de 
la figure 1. Chaque faisceau L émet en arrière un rameau G 
qui se rend dans une lame embrassant la tige T. Cette lame 
est la base commune aux deux stipules. C'est du faisceau C que 




Fig. i. Fig. 2. 



partent ensuite les faisceaux s., s-.,, Si, s-,, s^, de la stipule 
(fig. 2), le faisceau si provenant directement du faisceau L. 
On remarque, en outre, sur la figure 2, que les deux stipules, 




I it 

Fis- 3. 



d'abord réunies par leur base, finissent par se séparer plus 
haut de façon à devenir distinctes. 

Dans le Trifoliuni incarnatum, la disposition des faisceaux 
est la même que dans le Trifolium repem. 



RECHERCHES SUR LES STIPULES. 



7 



OnohrijcMs saliva. — Trois faisceaux se détachent du 
cylindre central pour se rendre à la feuille. Dans leur course 
oblique les faisceaux latéraux émettent une ou deux branches s 
qui montent verticalement dans la stipule embrassante. Celle- 
ci ne tarde pas à se détacher des bords du pétiole, de sorte 
que la section transversale de la stipule (fig. 3) forme un cercle 
ouvert du coté de la feuille P pour laisser passer le rameau 
axillaire B. Donc ici encore, comme dans le Trèlle, ce sont les 
faisceaux foliaires latéraux L qui donnent naissance aux fais- 
ceaux stipulaires, avec cette seule différence que dans le cas du 
Trèfle la plupart des faisceaux stipulaires sont des ramifica- 
tions de second ordre des faisceaux foliaires, tandis que, dans 
le Sainfoin, les trois ou quatre faisceaux stipulaires naissent 
tous directement des faisceaux foliaires. 

Viola tricolor. — A la base de la feuille se trouvent des 
stipules extrêmement développées. Ce sont deux grandes lames 
foliiformes profondément découpées (fig. 4, I). 



Des sections transversales successives du nœud montrent 
(fig. 4, II), comme dans les deux cas précédents, trois faisceaux 
foliaires, un médian M, et deux latéraux L et L. Seulement, 
ici, la bifurcation des faisceaux foliaires latéraux est beaucoup 




Fig. i. 



II 



8 G. €Ol.OM«. 

plus précoce que tout à l'iieure; à peiue les faisceaux L sont- 
ils sortis du cylindre central, qu'ils se bifurquent : une moitié 
se dirige vers le faisceau médian avec lequel elle s'anastomose 
pour entrer dans la feuille, l'autre moitié se rend dans la stipule 
où elle se ramifie. Je n'ai pas à décrire le mode de nervation 
de la stipule, cela n'aurait aucun intérêt au point de vue qui 
nous occupe. L'essentiel est de constater qu'ici encore la 
stipule ne reçoit, en fait de faisceaux, que des ramifications 
de faisceaux foliaires. 

Dans le Viola striata, la course des faisceaux foliaires et 
l'origine des faisceaux stipulaires sont identiquement les 
mêmes que dans le Viola iricolor. Cet exemple si nel des 
Violariées aura tout à l'heure un intérêt tout particulier. 

Passi/lora cwriilca. — Les Passiflores sont des plantes chez 
lesquelles les stipules sont on ne peut plus nettes. La tige pré- 
sente cinq faisceaux principaux s'accusant à l'extérieur par 




Fig. 5. 



des côtes saillantes, ce qui donne à la tige une section penta- 
gonale. Trois de ces faisceaux se détachent du cylindre central ; 
l'un, médian, M, se rend directement au pétiole, les deux 
autres, latéraux, L, commencent par sortir, suivant une direc- 
tion radiale, pour ne s'incurver que plus tard vers la feuille 
(fig.5, I). Au moment où le faisceau L commence à se diriger 
vers le pétiole, il se bifurque. Une branche descend dans la 
stipule S ; c'est le faisceau Si. Dans son trajet à travers l'écorce. 



RECHERCHES SUR LES STIPULES. 9 

le faisceau L émet successivement trois autres faisceaux 
Si, S:t, Si (fig. 5, II), qui tous descendent dans la stipule. La 
figure 5, III, montre la stipule prête à se détacher de la tige 
et renfermant les quatre faisceaux dont nous venons de déter- 
miner l'origine. Les faisceaux L vont enfin se réunir au fais- 
ceau médian de la façon qui est figurée (fig. 5, II), et sur 
laquelle il n'y a pas lieu d'insister. 

Les mêmes faits se reproduisent dans le Passi/lora lulea. 
Les quelques différences qui existent entre le Passi/lora lulea 
et le Passi/lora cœridea, sont peu importantes et n'inlluent 
d'ailleurs en aucune façon sur le résultat final. 

Je ne veux pas prolonger outre mesure cette énumération 
qui pourrait devenir fastidieuse. Les quelques exemples que j'ai 
cités me semblent suffire, surtout si j'y ajoute qu'ayant examiné 
des Cupulifères et, en particulier, le Corylus Avellana, desBétu- 
linées, notamment le Betula alha et VAlnus incaiia, des 
Géraniacées, des Papilionacées, etc., j'ai toujours observé les 
mêmes faits. Je pourrais donc déjà, ce me semble, conclure et 
établir, d'après tous ces exemples, une définition de la stipule 
basée sur l'origine des faisceaux stipulaires ; mais, comme on 
pourrait dire que dans le choix des plantes que j'ai étudiées, 
j ai été servi par un hasard heureux, je ne crois pas inutile de 
montrer que, même dans les cas les moins favorables, les 
faisceaux stipulaires ne sont jamais que des dérivations de 
faisceaux foliaires. 

Dans son traité d'Anatomie comparée, M. de Bary (i) dit 
qu ordinairement le système vasculaire des stipules dérive 
des faisceaux foliaires; mais il cite, d'après M. Nœgeli (2) et 
Hanstein (3), les Rubiacées comme s'écartant du type général 
et les Violettes, le Houblon et le Platane comme faisant 

(1) De Bary, Vergleichende Anatomie, f-eipzig, 1877. 

(2) Nœgeli, Bcitr. ztir uusscnschaft. Bot., 1. 1, p. 75, 9!2, ii i. 

(3) Hanstein, Ueber (jiirlelfurmuje Gefusstrangverbindiuujen {Abbmdl. 
d. Bcrliner Académie, 1857, p. 77). 



10 G. eOLOlIB. 

exception à la règle. Dans les VioleUes et le Houblon, ce 
seraient les faisceaux foliaires latéraux tout entiers qui se ren- 
draient aux stipules, en contractant toutefois anastomose avec 
le faisceau médian. Dans le Platane, les faisceaux foliaires 
extrêmes tout entiers et une dérivation des latéraux moyens 
pénétreraient dans la stipule. Il en résulterait que, dans certains 
cas, les faisceaux stipulaires pourraient provenir directement 
du cylindre central. 

Je ne dis pas que cela ne se rencontre pas chez certaines 
plantes; je prouverai même, dans le chapitre II, que la chose 
est possible, sinon réalisée ; mais je crois aussi que ces excep- 
tions, si elles existent, sont en petit nombre. En tout cas, celles 
qui ont été signalées plus haut me semblent résulter d'une 
interprétation inexacte des faits. Je pense qu'il ne restera plus 
aucun doute lorsque j'aurai examiné successivement les 
exemples cités par M. de Bary. 

Je ne m'occuperai pas ici des Rubiacées, leur étude 
devant faire l'objet d'un paragraphe spécial ; je me conten- 
terai, pour le moment, d'examiner les Violettes, le Houblon 
et le Platane. 

Violariées. — Mes observations ont porté surtout sur le 
Viola tricolor, le Viola striata et le Viola elatior, ce dernier 
étant explicitement cité par M. de Bary. J'ai partout trouvé une 
organisation identique à celle du Viola tricolor représentée par 
la figure 4 (p. 7). En étudiant de près cette figure, on se rend 
facilement compte de ce qui a causé l'erreur de ceux qui croient 
que le faisceau foliaire latéral se rend tout entier dans la stipule 
en contractant toutefois anastomose avec le faisceau médian. 

11 est, en effet, facile de regarder le faisceau S comme le faisceau 
principal, et le faisceau L comme une simple anastomose entre 
le faisceau médian M et le faisceau latéral S. Je ne crois pas que 
cette manière de voir doive être adoptée. Il arrive, en effet, 
fréquemment que les faisceaux foliaires latéraux se réunissent 
au faisceau médian avec lequel ils forment une masse vasculaire 
unique d'où partent ensuite les faisceaux du pétiole. Les 
Cucurbitacées nous offrent un exemple remarquable de cette 



RECHERCHES SUR LES STIPULES. 11 

manière d'être. D'ailleurs, dans la figure5(p. 8) qui représente 
le Passifloracœridcu , on voit très nettement le faisceau foliaire 
latéral venir s'unir à des rameaux issus du faisceau médian pour 
former ensuite un certain nombre de faisceaux pétiolaires, et 
cependant jamais personne n'a eu l'idée de regarder le fais- 
ceau Si comme un foliaire latéral se rendant à la stipule et L 
comme une anastomose entre Si et le faisceau médian M. 
Au contraire, M. de Bary cite les Passiflora comme ayant des 
stipules normales. Or il m'est impossible de voir la moindre 
difîérence entre l'organisation de la stipule des Passiflora 
et celle de la stipule des Viola. 

On voit donc qu'il est très facile de faire rentrer les Viola 
dans le type général ; il suffît, pour cela, de considérer le fais- 
ceau L (fig. 4, II) comme le faisceau foliaire latéral et le 
faisceau S comme une ramification de L, interprétation qui 
n'a rien que de très légitime. 

Humulns Lupulus. — Le Houblon présente une complica- 
tion plus grande; cependant, là en- 
core, on constate assez facilement que 
le système vasculaire de la stipule est 
une dépendance des faisceaux foliai- 
res. En effet, le Houblon a ses feuilles 
opposées. Chaque feuille est accompa- 
gnée de deux stipules distinctes entre 
elles, mais soudées deux à deux avec 
les stipules de l'autre feuille. Les sti- 
pules qui présentent cette disposition 
sont dites connées en Botanique des- 
criptive. 

Une feuille (fig. 6) reçoit du cylin- 
dre central un faisceau médian M et 
deux latéraux Li. Au point A, c'est-à-dire très près du point 
où il émerge du cylindre central, le faisceau Li envoie dans 
la stipule une ramification S2, située exactement dans le pro- 
longement de Li. 

Du même point A se détache un arc G d'anastomose éta- 




12 G. C0L0.1I1B. 

blissant la communication entre les faisceaux latéraux des deux 
feuilles opposées. C'est de cet arc C que naissent les autres 
faisceaux slipulaires, sauf toutefois le faisceau Si qui provient, 
comme Si, directement du faisceau foliaire Li. 

Il est facile de découvrir le mode de formation de cet arc C,; 
il suffit pour cela de considérer la figure représentant le Passi- 
flora cœrulpci (fig. 5, II). Supposons que, dans ce Passiflora, 
les feuilles soient opposées et les stipules connées comme dans 
le Houblon. Les deux faisceaux C des deux feuilles opposées, 
marchant à la rencontre l'un de l'autre, se rejoindront néces- 
sairement et constitueront par leur soudure un arc d'anasto- 
mose analogue à l'arc C du Houblon. Mais l'analogie entre les 
deux plantes ne s'arrête pas là. On remarque dans le Houblon 
une anastomose a entre le faisceau Li et le faisceau M. Dans le 
Passiflora cœridea le faisceau Lj se bifurque et sa branche in- 
terne a va s'anastomoser avec un petit faisceau, provenant de 
la trifurcation du faisceau M. Un simple coup d'œil jeté sur la 
figure 6 montre que l'anastomose a existant entre les faisceaux 
foliaires du Houblon peut être considérée comme ayant la même 
signification que le faisceau a du Passiflora. L'analogie entre 
ces deux plantes est donc trop grande pour que je ne puisse pas 
être autorisé à dire que, dans le Hou- 
blon, le faisceau foliaire latéral princi- 
pal est le faisceau L,, et que les faisceaux 
slipulaires Sj, S.,, Sj, S,, et G n'en sont 
que des dérivations. 

Il me reste à montrer comment les 
auteurs ont pu se tromper sur un exem- 
ple aussi net. L'explication en est bien 
simple : le faisceau L (fig. 7), jusqu'au 
point où il se bifurque pour donner, 
d'une part, l'arc a, d'autre part, le fais- 
ceau stipulaire S.2,aune course presque 
horizontale. A partir de ce point, le fais- 
ceau L devient oblique. Il en résulte que 
sur une coupe faite un peu trop bas (fig. 7) on ne voit que la 




RECHERCHES SUR LES STIPULES. 13 

base du faisceau L, le faisceau S2 et l'arc a. On a donc pu 
croire que S: était le faisceau foliaire lui-même, et l'arc a une 
simple anastomose entre le faisceau foliaire latéral L Sa et le 
faisceau médian M. 

Les explications que j'ai données montrentqu'il n'en est rien 
et que le Houblon, au point de vue de l'origine de ses faisceaux 
stipulaires, rentre de la façon la plus complète dans la règle 
générale. 

Platamis valgaris. — ■ Dans le Platane les feuilles sont 
isolées sur les différents nœuds de la tige. Les deux stipules, 
soudées entre elles, enveloppent com- 
plètement la tige, au-dessus du nœud, 
d'une collerette évasée par le haut et 
ayant un bord festonné. Sept faisceaux 
(tlg. 8) se détachent du cylindre cen- 
tral : un médian M, et six latéraux 
désignés sur la figure par la lettre L. 
Presque au sortir du cylindre central, 
le faisceau Li émet un rameau Si : 
c'est le premier stipulairc; puis, s'in- 
curvant, il distribue sur son trajet les 
autres faisceaux stipulaires et va se juxtaposer au faisceau Lj avec 
lequel il entre dans la gaine. 

Il est évident que si l'on considère Si comme le faisceau 
principal, le faisceau foliaire extrême Ln se rend tout entier 
dans la stipule. Tel n'est pas mon avis. Je n'insiste pas cepen- 
dant sur le cas des Platanes, car nous verronspar lasuite que la 
stipule du Platane est une forme de passage. 

Étant donné le nombre déjà considérable des plantes 
observées par les divers auteurs et par moi ■ môme ; étant donné, 
en outre, que dans toutes ces plantes, y compris celles autre- 
fois signalées comme exceptionnelles, les choses se passent 
partout de la même façon au point de vue de l'origine des 
faisceaux stipulaires, il semble légitime de généraliser. 

Je propose donc de nommer stipule tout appendice inséré 




14 O. COLOMB. 

siw la tifje et dont le système vascalaire est exclusivement formé 
de dérivations emprantées aax faisceaux foliaires. Ces dériva- 
tions se produisent toujours de très bonne heure, c'est-à-dire 
avant que les faisceaux foliaires soient sortis de l'écorce. 

En sciences naturelles, il n'existe pas de règle absolue. 
Aussi n'ai-je pas la présomption de penser que la définition 
que je donne de la stipule renferme tous les cas possibles. 
Gependantje la crois assez générale parce queles stipules vraies 
qui pourront être étudiées par la suite et qui ne rentreront 
pas dans la règle générale seront en très petit nombre. J'espère 
d'ailleurs, dans le chapitre suivant, montrer comment s'est 
formée la stipule, par quelles phases elle a dii passer avant 
d'atteindre sa forme définitive, celle que l'on rencontre dans 
un grand nombre de Dicotylédones. 

Les stades de transition et les formes de passage constituent 
évidemment autant d'exceptions à la règle générale. Mais il 
devient alors facile de les interpréter et de résoudre ainsi un 
certain nombre de questions jusqu'à présent restées sans 
réponse. 

CHAPITRE II 

COMPARAISON DE LA STIPULE ET DE LA LIGULE 
1° EXISTE-T-IL DES STIPULES CHEZ LES MONOCOTVLÉDONES ? 

Les botanistes ont de tout temps été très divisés sur la 
question de savoir s'il existe ou n'existe pas de stipules chez les 
Monocotylédones. Ainsi de Candolle, dans son Organographic 
végétale (1), déclare de la façon la plus formelle que « les sti- 
pules n'existent dans aucune plante monocotylédone ». C'est, 
d'ailleurs, l'opinion d'Ach . Richard (2), qui l'énonce d'une 
façon tout aussi catégorique. 

(I) De Candolle, Oryan. végét., t. I, p. 334.. 
(^) Ach, Richard, Précis de bot., p. 126. 



RECHERCHES SUR LES STIPULES. 15 

Par contre, et comme nous le verrons lorque nous étudie- 
rons les vrilles des Smilax, un certain nombre d'auteurs voient 
dans ces vrilles des stipules modifiées. 

M. Prillieux (1), dans une étude sur VAUhenia fdi/ormis, 
s'exprime ainsi : « Immédiatement au-dessus de la ligne d'inser- 
tion des feuilles se voient de petits filaments, d'ordinaire au 
nombre de deux, et situés, l'un à droite, l'autre à gauche de la 
feuille; ils sont uniquement formés de cellules allongées dans 
le sens de la longueur de ces petits organes. 

((. Je ne puis hésiter à y voir des stipules. » 

Puis il ajoute pour apporter un argument de plus à sa 
manière de voir : « M. Irmisch a observé des organes semblables, 
bien qu'un peu différents de forme, dans les Potamées qu'il a 
étudiées et, sans vouloir se prononcer sur leur signification, leur 
a donné le nom de squamules intra-vaginales. Ces squamules 
me paraissent tout à fait analogues à des stipules très petites 
que l'on a maintes fois décrites dans d'autres plantes, et je 
citerai en particuher celles des Crucifères comme tout à fait 
comparables à celles des Potamées. » 

A la suite de cette communication, faite à la Société 
botanique, M. Duchartre ayant fait remarquer que l'on dou- 
tait encore de la présence de stipules chez les Monocotylé- 
dones, M. Gosson affirma que la stipule intraire est très 
évidente chez les Polamogeton. 

L'année suivante, M. D, Gauvet (^2) entreprit de montrer 
que M. Prillieux était parfaitement en droit de conserver sou 
opinion et de considérer comme des stipules les petits fila- 
ments situés à droite et à gauche du point d'insertion de la 
feuille de VAUhetiia fdiformls. Pour cela, il rechercha s'il n'y 
aurait pas parmi les Monocotylédones des espèces possédant 
des appendices analogues à ceux de VAUhenia et qui fussent 
incontestablement des stipules. Il crut les trouver dans les 
vrilles des Smilax, dans les appendices « durs, grêles, très 
courts, le plus souvent recourbes vers le bas, » qui accompa- 

(1) Ed. Prillieux, Bull. Soc. bot., 18G4, t. XL p. 222. 

(2) Gauvet, Bull. Soc. bot., 1865, t. XII, 240. 



16 G. fJOLOllU. 

gnent la feuille du Tamus communls, occuperil la place de 
stipules latérales et sont, d'après Vaucher (I), les analogues 
des vrilles des Sniila.v. 

Cette étude de M. Cauvet suscita un certain nombre d'ob- 
servations parmi lesquelles je signalerai celle de M. Cosson, 
qui déclara n'avoir jamais trouvé chez les Monocotylédones 
que des stipules intraires toujours analogues à la préfeuille 
qui avorte quand la stipule est développée. D'autre part, 
M. Van Tieghem (^2) admet très bien que les Monocotylédones 
puissent avoir des stipules. Pour lui, la piléole de l'embryon 
des Graminées est une stipule, la ligule des Graminées est une 
stipule axillaire surélevée, et les Potamées sont considérées 
par lui comme ayant une double stipule axillaire. Nous aurons, 
d'ailleurs, l'occasion de revenir sur ce point lorsque nous 
ferons l'étude spéciale de la ligule. 

En présence de tant d'opinions contradictoires, je suis auto- 
risé à regarder la question comme non complètement résolue 
et, par conséquent, à la reprendre en m'appuyant sur la défi- 
nition que j'ai établie dans la première partie de ce travail. 

Je commencerai mon étude par l'examen du Tamus 
commimis, cité par M. Cauvet (3) comme possédant des 
stipules glandulaires. Dans cette plante, on trouve de chaque 
côté du point d'insertion de la feuille un petit organe cyhn- 
drique qui occupe, en effet, la place occupée habituellement 
par la stipule. Mais nous avons vu en commençant que ce 
caractère ne suffisait pas pour déterminer la nature stipulaire 
d'un organe. Or, lorsqu'on examine une coupe de cet appen- 
dice, on remarque qu'il ne renferme jamais la moindre trace 
de faisceau. Il est exclusivement constitué par un parenchyme 
formé de cellules allongées dans le sens longitudinal et 
sendDle être un simple prolongement du parenchyme du cous- 

(1) Vaucher, Histoire physiologique des plantfis d'Europe. 
("2) Van Tieglicm, Traité de bnlanique, p. 318, et Observations analomi- 
quessur le cotylédon des Graminées [Ann. se. uat., Bot., 5" s., t. XV). 
(3) Cauvet, lac. cit. 



RECHERCHES SUR LES STll'ULES. 17 

sinet sur lequel s'insère la feuille. L'absence de faisceaux ne 
nous permet donc pas de nous prononcer avec quelque cer- 
titude sur la nature de cette émergence. M. Cauvet, qui tient 
à y voir des stipules, invoque à l'appui de son opinion, 
celle de Norman sur les stipules glandulaires des Crucifères. 
Il eût pu faire remarquer aussi qu'il existe parmi les Dicoty- 
lédones des stipules en massue dont la forme extérieure rap- 
pelle tout à fait celle des organes en question. Je n'en citerai 
comme exemples que les stipules des Sambucus et celles des 
Impatiens. Les unes et les autres sont bien des stipules, 
car elles renferment des faisceaux dérivant incontestablement 
des faisceaux foliaires. Mais, si je ne crois pas qu'il soit possible 
d'affirmer qu'un organe est une stipule parce ({u'il en occupe 
la place, je ne puis non plus admettre qu'on s'appuie, dans le 
même dessein, sur sa ressemblance extérieure avec une autre 
stipule bien caractérisée. 

Où M. Cauvet (1) me semble avoir raison, c'est lorsque, 
s'appuyant sur l'étude de l'évolution de l'organe, il arrive à 
l'homologuer avec la vrille des Smilax. En effet, au moment 
où un jeune rameau de Tamus sort de terre, ses feuilles sont 
réduites à de simples écailles qui représentent la gaine. Puis, 
à mesure que le rameau grandit, ses feuilles s'allongent un 
peu, s'étranglent à leur sommet, et le limbe commence à 
apparaître. Au point où le limbe se détache de la gaine, 
celle-ci forme deux petites oreillettes. Dans les feuilles sui- 
vantes, le limbe grandit, les oreillettes sont plus marquées et 
changent d'aspect, tandis que, au contraire, la gaine se réduit 
et tend à disparaître. Vers la cinquième écaille, la gaine 
n'existe plus. Elle est remplacée par une sorte de coussinet 
qui supporte d'une part la feuille longuement pétiuiée, d'autre 
parties deux organes que M. Cauvet regarde comme des sti- 
pules et qui ne sont autres que les oreillettes modifiées de la 
gaine. 

Or les vrilles des Smilax ont une évolution semblable. Il 



(I) Cauvet, BkU. Soc. bot., 1865, t. XII, p. 257. 
7" série, Bot. T. VI (Cahier ii" I). 



18' G. COLOIIU. 

n'est donc pas impossible d'assimiler les vrilles en question 
aux appendices des Tanins, d'autant plus que les Smilax et 
les Tamns appartiennent à des familles extrêmement voisines. 
Mais alors la question revient à démontrer que les vrilles du 
Smilax sont des stipules. Nous verrons plus tard si cela est 
possible. 

Asparagus officinalis. — Dans sa communication, faite le 
26 mai 1865 à la Société botanique, M. Cauvet cite encore 
VAsparagas officinalis comme ayant des stipules. Avant 
M. Cauvet, un certain nombre de morphologistes et, en par- 
ticulier, Vaucher (1) avaient émis la même opinion. On sait, 
en effet, que dans l'Asperge, les feuilles sont remplacées par 
de petites écailles. A l'aisselle de chaque écaille foliaire et de 
chaque côté du bourgeon, on trouve un appendice foliacé 
allongé en pointe. C'est cet appendice qu'on a pris pour une 
stipule. Mais tous les auteurs, et M. Cauvet (2) lui-môme, qui 
a abandonné sa première opinion, sont maintenant d'avis que 
ces appendices ne sont autres que des rameaux. Il est, du 
reste, facile de se convaincre, en faisant des coupes succes- 
sives dans un nœud d'Asperge, que les faisceaux qui se rendent 
dans ces appendices proviennent tous et incontestablement des 
faisceaux du bourgeon axillaire. Je n'insiste donc pas; seu- 
lement je ferai observer que si j'ai jugé à propos de citer le cas 
de l'Asperge, c'est pour montrer à quelles erreurs on s'expose 
lorsqu'on s'appuie, pour déterminer la nature stipulaire d'un 
organe, sur des caractères tirés de la place que cet organe 
occupe relativement à la feuille. 

Donc, quoi qu'on en ait dit, ni le Tanius conimunis, ni 
Y Asparagus officinalis ne nous donnent la preuve qu'il existe 
des stipules chez les Monocotylédones. 

Après avoir contrôlé les travaux des auteurs sur le Tamus 
et Y Asparagus^ j'ai abordé l'étude des Potaniogeton et des 
Smilax, et je me suis heurté à une énigme dont j'ai longtemps 
en vain cherché le mot. Ce n'est qu'après avoir suivi la marche 

(1) Vauclier, loc. cit. 

(!2) Cauvet, Btdl. Soc. bot., ISGo, t. XII, "loi. 



RECHERCHES SUR LES STIPULES. 19 

des faisceaux dans la gaine et la ligule des Graminées, que 
j'ai pu me rendre un compte exact de la façon dont les choses 
se passent. Aussi, pour plus de clarté, commencerai-je par les 
Graminées. , 

2° LIGULE DES GRAMINÉES 

Les feuilles des Graminées sont de deux sortes : les unes 
réduites à de simples écailles insérées sur le rhizome, les 
autres, rubanées, échelonnées le long du chaume. Ces der- 
nières possédant seules une ligule, c'est d'elles seulement que 
je m'occuperai. 

On sait qu'une feuille de Grarainée se compose en général 
d'une gaine s'insérant tout autour du nœud, d'un limbe et 
d'une ligule. La gaine, extrêmement développée et fendue 
suivant l'une de ses génératrices, embrasse le chaume sur une 
grande longueur. Au point où cette gaine se termine, on 
remarque deux lames, l'une faisant avec la gaine un angle 
marqué, c'est le limbe; l'autre qui se trouve dans le prolon- 
gement exact de la gaine, et est ordinairement assez peu 
développée, c'est la ligule. 

Je me propose d'étudier : 

1° D'où proviennent les faisceaux qui entrent dans la gaine; 

2" Quelle est la disposition des faisceaux dans la portion 
terminale de la gaine et quelle est l'origine des faisceaux 
ligulaires. 

1. Origine des faisceaux de la gaine. — Quelle que soit la 
Graminée que l'on étudie, on constate toujours qu'au nœud 
les faisceaux forment une masse vasculaire rendue très com- 
pliquée par de nombreuses anastomoses. Du pourtour du 
cylindre central se détachent un certain nombre de faisceaux, 
qui pénètrent dans l'écorce en sortant du cylindre central en 
direction radiale. Arrivés à la périphérie de l'écorce, ces fais- 
ceaux se relèvent verticalement, et la région où se sont rangés 
ces faisceaux se sépare de la tige pour former la gaine. 

De plus, si l'on examine la disposition des faisceaux do la 



^20 c;. coLOiiu. 

gaine, on constate qu'ils sont, normalemcut orientés, le liber 
en dehors et le bois en dedans et qu'ils offrent une alternance 
très régulière, nn faisceau de grandes dimensions se trouvant 
toujours entre deux petits. 

2. Litjii/c. — Tout ce que l'on sait sur la ligule des Grami- 
nées est contenu dans les passages suivants extraits du Traité 
de botanique de M. Van Tiegliem : « Chez les Graminées (1), 
le limbe forme à sa base une lame relevée en manchette, 
perpendiculairement à sa direction ; on la nomme ligule. 
Quand elle est très développée, la ligule reçoit des nervures 
du limbe im certain nombre de branches qui la parcourent 
parallèlement. Elle n'est donc pas autre chose qu'une rami- 
lication du limbe à sa base, perpendiculairement à son 
plan. » Et plus loin (2) : « La ligule aussi ressemble au limbe; 
ses nervures proviennent du dédoublement radial de celles 
du limbe k sa base et sur sa face interne. Comme conséquence 
de ce dédoublement radial, les faisceaux libéro-ligneux de la 
ligule sont orientés en sens inverse de ceux du limbe, c'est- 
à-dire tournent leur liber en dedans ou en dessus, et leur 
bois en dehors ou en dessous : les faisceaux du limbe et ceux 
de la ligule se regardent par leur bois. A ce caractère on 
reconnaîtra toujours une ligule d'avec une double stipule 
axillaire. » 

11 résulte de là: i" que la ligule est une dépendance du 
limbe; 2" que les faisceaux sont toujouvs orientés en sens 
inverse de ceux du limbe. 

Je ne crois pas pouvoir admettre ces conclusions sans faire 
quelques restrictions, principalement en ce qui concerne la 
dernière qui me semble beaucoup trop générale. Cependant 
j'insisterai surtout sur la première, qui, pour l'objet de cette 
étude, a une importance plus grande. 

Pour cela étudions la marche des faisceaux dans la 

(I) Vaii Ticgheni, Ti ailé de botanique, p. 316. 
(■2) Van Tiegliem, loc. cit., p. 823. 



RECHERCHES SUR LES STIPULES. 21 

portion terminale de la gaine, c'est-à-dire dans la région 
qui avoisine celle où va se faire la différenciation du limbe. 
Considérons, par exemple, V Arundinaria japonica, dans 
lequel la ligule est assez bien développée. Comme dans toutes 
les Graminées, la gaine de V Arundinaria japonica est par- 
courue longitudinalement par un certain nombre de faisceaux 
parallèles entre eux qui, sin^ une coupe transversale, présen- 
tent une alternance très nette, c'est-à-dire qu'il y a toujours un 
petit faisceau entre deux gros. C'est à ces derniers que Duval- 
Jouve (1) donnait le nom de faisceaux primaires, réservant 
aux premiers le nom de faisceaux secondaires. 

Je ne conserve pas ces dénominations, parce que les mots 
frimaire et secondaire ont actuellement en anatomie végétale 




Fi;?. 9. 



un sens précis bien différent de celui que leur attribuait 
Duval- Jouve. 

De distance en distance, des anastomoses transversales 
relient entre eux les faisceaux de la gaine. Ces anastomoses 
ont été, pour la première fois, bien décrites par Duval- Jouve(2). 

Tous les faisceaux de la gaine sont normalement orientés, 
c'est-à-dire tournent leur liber en dehors et leur bois en 
dedans comme le montre la figure 9. Vers la partie supérieure 
de la gaine apparaît un arc de faisceaux h, et dont les trois 
médians, h\ h, i,, proviennent presque exclusivement du dédou- 
blement de faisceaux a, renforcés peut-être de quelques rares 

(1) Diival-Jouve, Histotaxin des feuilles de Graminées (Ann. se. nat.,Bot., 
6' sér. , t. I, p. 301), et Élude histotaxique des Cyperus de France, p. 355. 

(2) Duval-Jouve, Histotaxie des feuilles de Graminées {loc. cit.). 



22 G. COLOll». 

rame;uix détachés des faisceaux A. Le faisceau b, par exemple, 
naît tout entier de a'. Ce dernier s'incline de façon à s'orien- 
ter transversalement, le bois tourné vers A' et le liber vers A. 
Cela fait, il se coupe en deux suivant une ligne dirigée de 
A vers A'. La moitié supérieure, reprenant son orientation pri- 
mitive, reconstitue le faisceau a'. Quant à la moitié inférieure, 
elle vient en pivotant sur elle-même, de façon à tourner son 
liber en dehors, se placer en h, juste en face du faisceau A. 
Les faisceaux ùi et b', situés respectivement vis-à-vis des fais- 
ceaux Al et A', naissent, comme le montre la figure, surtout 
aux dépens des faisceaux a. 
Puis les anastomoses transversales, semblables à celles qui 




Fis. 10. 



ont produit les faisceaux bi et b\ deviennent plus abondantes, 
plus rapprochées. Il en résulte au sein du parenchyme, dans 
la région occupée par les faisceaux b, une masse confuse, un 
véritable diaphragme vasculaire très analogue à ceux que l'on 
observe dans les lacunes des Graminées aquatiques. La marche 
des faisceaux dans ce diaphragme est très difficile, sinon im- 
possible à suivre ; mais un peu plus haut les choses s'éclair- 
cissent : les trois faisceaux b\ b, bi qui apparaissent, comme on 
l'a vu, dès le début de la formation du diaphragme, persistent 
au-dessus de celui-ci [ûgAO). D'autres faisceaux, que je désigne 
par la lettre c et qui sont nés du diaphragme, se disposent 
sur une ligne parallèle au bord ventral de la gaine ; c'est- 
à-dire que l'ensemble de ces faisceaux c figure un arc interne 



RECHERCHES SUR LES STIPULES. 23 

aux deux premiersarcs Aa et b', b,bi ; on peut en outre remar- 
quer que les faisceaux d'un arc sont toujours situés vis-à-vis 
des intervalles qui séparent les faisceaux de l'arc qui le précède 
immédiatement, à condition de regarder, ce qui est vrai, les 
faisceaux a comme formantunanîinterneàl'arcdes faisceaux A. 

Revenons aux faisceaux c. D'abord peu nombreux et n'occu- 
pant que la partie médiane de la face ventrale de la gaine, 
leur nombre ne tarde pas à s'accroître par l'adjonction de nou- 
veaux faisceaux provenant du dédoublement dans le sens 
radial des faisceaux latéraux de la gaine qui n'ont pas pris part 
à la formation du diaphragme vasculaire dont il a été ques- 
tion. 

Or remarquons que le rayon de courbure de l'arc des fais- 
ceaux c étant plus grand que le rayon de courbure de l'arc des 
laisceaux a, ces deux arcs doivent finir par se couper quelque 
part. C'est, en effet, ce qui arrive. 

Il va dès lors nous être facile d'expliquer quels sont les 
faisceaux qui vont dans le ligule,' quels sont ceux qui se ren- 
dent dans le limbe. 

La Jigne de séparation de la ligule est marquée sur la 
figure 10 par une courbe ponctuée; on voit qu'elle passe 
entre les faisceaux b et les faisceaux c. Arrivée au point 
où l'arc des faisceaux c rencontre l'arc des faisceaux A a, 
cette ligne passe derrière les faisceaux A et remonte de façon 
à se terminer dans le fond de l'échancrure qui s'est produite 
sur la face dorsale de la gaine. Il en résulte que la ligule 
reçoit : 

i° Tous les faisceaux c; 

2° Les faisceaux tout à fait marginaux de la gaine. 

Résumé. — La marche des faisceaux dans la partie supé- 
rieure de la gaine est donc la suivante : les faisceaux médians 
de la gaine donnent naissance, du côté interne, à de nom- 
breuses ramifications qui, s'anastomosant, forment un dia- 
phragme vasculaire. 

Ce diaphragme produit deux séries parallèles de faisceaux. 



24 , G. COLOIIU. 

La série externe (b) entre dans le limbe, la série interne (c) 
se rend dans la partie médiane de la ligule. 

Les faisceaux latéraux de la gaine, qui n'ont pas pris part 
à la formation du diaphragme, produisent, par leur dédouble- 
ment, les faisceaux ligulaires latéraux. Quant aux faisceaux 
marginaux de la gaine, ils entrent directement dans la ligule et 
deviennent, par conséquent, les ligulaires marginaux. 

Une première conclusion à tirer de là, au moins en ce 
qui concerne V Arundiiiaria japoinca, c'est que la ligule n'est 
pas une dépendance du limbe provenant de son dédouble- 
ment tangentiel, mais un simple prolongement de la gaine, 
puisque ses faisceaux sont tous ou bien des dérivations em- 
pruntées aux faisceaux de la gaine bien avant que limbe ait 
commencé à se différencier, ou bien des faisceaux mêmes de la 
gaine. J'aurai d'ailleurs l'occasion de revenir sur ce point, 
auquel j'attache une certaine importance. 

Mais il y a plus : si l'on examine attentivement les faisceaux 
ligulaires de Y Arundinaria japonica, on arrive facilement à se 
convaincre que tous sont normalement orientés, c'est-à-dire 
que tous tournent^ comme les faisceaux de la gaine et du limbe, 
leur liber en dehors et leur bois en dedans, contrairement à ce 
que l'on enseignait jusqu'à présent. Cette orientation normale 
des faisceaux s'explique, du reste, très facilement si l'on 
admet, comme j'ai essayé de le démontrer, que la ligule n'est 
pas une ramification du limbe dans son plan, mais un simple 
prolongement de la gaine. 

Ces conclusions sont-elles générales ou tout au moins 
s'appliquent-elles à des Graminées autres que V Arundinaria 
japonica ? 

Les Graminées ayant une ligule assez développée pour être 
parcourue par un système de vaisseaux sont relativement assez 
rares. Le plus souvent, la ligule est uniquement parenchyma- 
teuse. Le Riz (Oryza saliva) a cependant une feuille nettement 
ligulée, et j'ai pu constater qu'il y a parallélisme complet, sous 
le rapport de la disposition du système vasculaire, entre la 



RECHERCHES SUR LES STIPULES. 25 

ligule du Riz et la ligule de VAruiidinaria japonica. C'est ce 
que je vais examiner avec quelques détails. 

Comme dans toutes les autres Graminées, la gaine de la 
feuille de \Oryza sàtiva reçoit de tout le pourtour du cylindre 
central de la tige un certain nombre de faisceaux qui se dis- 
posent côte à côte sur la face externe ou dorsale de la gaine, de 
façon que les petits et les gros faisceaux alternent régulière- 
ment. Cette gaine est fendue longitudinalement suivant une 
de ses génératrices 
et, du côté diamétra- 
lement opposé à la 
fente, leparenchyme, 
très lacuneux, de- 
vient plus abondant, 
plus épais, et déter- 
mine la formation 
d'une côte fortement 
saillante dont je re- 
présente une coupe 
sur la figure li. Des 
anastomoses trans- 
versales existent de 
temps à autre entre 
les faisceaux voisins, 

et, de plus, de nombreux diaphragmes vasculaires partagent 
les lacunes en étages successifs. On voit sur la figure 11 l'un 
de ces diaphragmes provenant des faisceaux a. et A2 et un 
autre dans la lacune correspondant aux foisceaux A'" et a'". 
Les faisceaux b sont les vestiges de quelques-uns de ces 
diaphragmes. Beaucoup de diaphragmes , en effet , dispa- 
raissent sans laisser de traces, mais d'autres donnent naissance 
à des faisceaux qui, montant verticalement dans la côte dor- 
sale de la gaine, se placent au point de croisement des travées 
cellulaires qui circonscrivent les lacunes. La figure 41 montre 
le faisceau /a se formant aux dépens d'un rameau du dia- 
phragme produit par A., et r/.. 




W ^ Cî. COLOMB. 

Une coupe faite un peu plus haut, au point où la ligule com- 
mence à se détacher (fig. 12), montre que les faisceaux pro- 
duits par les diaphragmes se sont disposés sur deux rangs : 

Un premier rang formé de trois faisceaux b, enveloppés 
d'une gaine épaisse de sclérenchyme comme les faisceaux pro- 
pres de la gaine, chacun d'eux se trouvant à l'extrémité d'une 

travée cellulaire dont 
l'autre extrémité est 
occupée par un gros 
faisceau A de la gaine. 

2" Un second rang 
formé de faisceaux c 
plus petits, intercalés 
aux précédents et dont 
le système scléreux , 
lorsqu'il existe, est ex- 
trêmement réduit. 

Quelques - uns mê- 
me, les faisceaux c" et 
C2, primitivement en- 
tourés d'un scléren- 
chyme épais, ont aban- 
donné leur tissu de 
soutien pour venir sur 
partie de l'arc ligulaire. 
e limbe se fait de la 
et une 




la face interne de la gaine faire 

La séparation de la ligule d'avec 
manière suivante : une dissociation des tissus s'effectue 
fente se produit dans la région comprise entre les faisceaux 
extrêmes de la série c et les faisceaux de la série A«, là où les 
deux séries sont très rapprochées et près de se rejoindre (voy. 
à gauche de la figure 12, en face et en dehors du faisceau c'"). 
Cette fente s'allonge ensuite par les deux extrémités. A gauche, 
elle traverse la série A au-dessous du faisceau A"', remonte un 
'peu et gagne le bord de la gaine. A droite de la figure les 
choses se passent de la même façon et en même temps. 

Puis, la fente de gauche et celle de droite marchant à la 



RECHERCHES SUR LES STIPULES. 27 

rencontre Tune de l'autre dans l'espace compris entre les 
faisceaux b et les faisceaux c, finissent par se rejoindre, et la 
ligule devient libre sur toute son étendue. 

On voit que, jusqu'à présent, il existe entre la façon dont 
prend naissance la ligule de YOryza 
saliva et celle dont se constitue la 
ligule de Y Arundinaria japouica, 
un parallélisme complet : dans les 
deux cas, des diaphragmes vascu- 
laires produisent deux séries de 
faisceaux disposés sur deux cercles 
concentriques. Le cercle externe (h) 
est destiné au limbe, et le cercle 
interne (c) est formé par les fais- 
ceaux ligulaires. 

Si maintenant nous examinons 
la figure 13 qui représente, dessiné 
à la chambre claire, un faisceau 
de la ligule de YOryza saliva, nous 
voyons que, contrairement à ce que 
l'on enseigne, ce faisceau est exacte- 
ment orienté de la môme façon 
qu'un faisceau de la gaine : le bois 
tourné du côté interne et le liber 
du côté externe. Donc, aussi bien 
au point de vue de l'orientation des laisceaux ligulaires que de 
leur mode de formation, tout ce que nous avons dit de 
Y Arundinaria japonica est absolument applicable à YOryza 
saliva. 

Ces deux exemples suffisent pour nous montrer comment, 
dans le cas où la ligule possède des faisceaux médians, ces 
faisceaux naissent par dédoublement interne des faisceaux 
de la gaine. 




Fig'. ■13. 

ef, épidémie externe; sel, scléren- 
cliyme; l, lilier; vb, vaisseau du bois ; 
e t, épidémie interne. 



Qu'on me permette d'interrompre un instant l'étude de 
la ligule des Graminées. Je la reprendrai plus tard. Mais 



28 G. f OLOll». 

les notions que nous venons d'acquérir nous permettant de 
résoudre complètement, du moins je l'espère, le problème de 
la vrille des Smilax, je crois que l'exposition gagnera en 
clarté si j'aborde ce problème, alors que les faits que je viens 
de relater sont encore présents à l'esprit du lecteur. 

3° APPLICATION A L'ÉTUDE DE LA VRILLE DES SMILAX 

i. Historique. — Dans le Smilax aspera on trouve de 
chaque côté du pétiole, au point où celui-ci se rattache à la 
gaine, un appendice plus ou moins long, contourné en vrille. 
Ces vrilles ont de tout temps préoccupé les botanistes, et en 
particulier les morphologistes, et le'ur nature a été l'objet de 
nombreuses controverses. Trois interprétations principales 
ont été mises en avant : on a vu successivement dans les 
vrilles des Smilax: i^des stipules; 2° les folioles inférieures 
d'une feuille trifoliolée; 3° le produit d'un dédoublement 
latéral du pétiole. 

De Mohl (1), Lindley (2), Link (3), Aug. Saint-Hilaire (4), 
Le Maout (5) et M. Duchartre (6) regardent les vrilles des 
Smilax comme les folioles latérales d'une feuille composée. 
Mirbel (7) pense qu'elles sont le résultat de la métamorphose 
cr une stipule et les appelle des vrilles stipuléennes. Cette opi- 
nion est partagée par Treviranus (8), Seringe (9), de Can- 
dolle (10), M. Trécul (il), qui leur donnent le nom de 
vrilles stipidaires, par Lestiboudois (i2), qui les désigne 

(1) De Mohl, Ueber d. Bau undd. Wind. d. Ranken, p. 41 . 

(2) Lindley, Introd. tobot., "i" éd., p. 118. 

(3) Link, Elcm. Phil. bot., 2« éd., t. I, p. il8. 

(i) Aug-. de Saint-Hilaire, Leçons de bot., p. 170 et S54. 

(5) Le Maout, Atl. de bât., p. 23. 

(6) Ducharire, Art. Vrilles, du Dict. univ. d'hist. nat. 

(7) Mirbel, Élém. de physiol. et de bot., 2' part., p. G80. 

(8) Treviranus, Physiol. der Getv., t. H, p. 138. 

(9) Seringe, Élém. de bot., p. 175. 

(10) De Candolle, Tliéor. élément., 3^ éd., p. 321. 

{Il) Trécul, A7in. se. nat., Bot., 3« sér., t. XX, p. 295. 
(12) Lestiboudois, Comptes rendus, t. XLV, p. 79, 20 juillet 1857, et Bull. 
Soc. bot., t. IV, p. 745. 



RECHERCHES SUR LES STIPULES. 29 

SOUS le nom de stipules cunéiformes^ et par M. Gauvet (1), 
M. Clos (2) se refuse à voir dans ces vrilles soit des folioles, 
soit des stipules. Il les considère comme formées par un double 
prolongement latéral des éléments ccllulo-vasculaires du pétiole. 
Cependant je dois ajouter qu'il dit explicitement (8) : « Plu- 
sieurs morphologistes considèrent la ligule des Graminées 
comme formée par un simple prolongement de certains élé- 
ments anatomiques de la gaine. C'est dire assez qu'à ce point 
de vue cet organe a son analogue dans la vrille des Smilax. » 
Malheureusement M. Clos semble être revenu plus tard sur 
cette idée, qui, à mon avis, est la bonne, puisqu'il écrit : « Les 
vi'illcs des Smilax m'ont paru de simples prolongements sans 
sif/nificatiou morphologique des faisceaux fibro-vasculaii"es du 
pétiole (4). » 

Je crois que M. Clos a parfaitement raison quand il dit 
que les \ri\\es des Smilax ne sont ni des folioles ni des stipules. 

En effet, aux botanistes qui veulent que ces appendices 
soient des stipules, on peut répondre que « ordinairement une 
espèce qui a des stipules à la partie inférieure de sa tige en 
offre dans toute sa longueur (5) ». Or les vrilles des Smilax 
manquent souvent à certaines feuilles, que rien de plus ne 
distingue des autres (6). 

A ceux qui regardent ces vrilles comme des folioles, on peut 
faire remarquer combien les feuilles réellement composées 
sont rares dans la classe des Monocotylédones, auxquelles 
même Aug. de Saint-Hilaire les refuse (7), et qu'en tout cas la 
famille des Smilacées, à laquelle appartiennent les Smilax, 
n'en offre pas d'exemple. 

Ces arguments, s'ils ne sont pas décisifs, ont bien (pielque 

(1) Cauvet, Bull. Soc. bot., t. XII, 1865, p. ^2iO et 257, 

(2) Clos, Bull. Soc. bot., t. IV, p. 984. 

(3) Clos, loc cit., t. IV, p. 987, ligne G. 
(i) Clos, loc. cit., t. XXVI, p. 154. 

(5) Aug. de Saiiit-Hilaire, Leçons de bot., p. 186. 

(6) Clos, Bull. Soc. bot., I. IV, p. 986, et Labillardière, Scrtrum austro- 
caled., p. 17 et 18. 

(7) Aug. de Saiiit-Ililaire, loc. cit., p. 159 et 18^. 



30 H. €OL€>llH. 

valeur, el M. Clos (1) n'a pas manqué de les invoquer. Mal- 
heureusement, la solution en quelque sorte négative qu'il pro- 
pose ne pouvait guère satisfaire les botanistes. Aussi la question 
reste-t-elle pendante. 

Je me propose de démontrer que les vrilles des Smilax 
résultent du dédoublement d'une ligule. 

2. La vrille des Smilax est une dépendance de la (jaiiie. ■ — 
M, Cauvet, qui, à différentes reprises, s'est occupé de la vrille 
des Smilax, avait admis d'abord (2), sur la foi de Vaucher(3), 
que les vrilles sont indépendantes de la gaine. Il revient un 
peu plus loin (4) sur cette opinion, qu'il reconnaît être inexacte; 
(( car, dit-il, si l'on veut les détacher mécaniquement (les 
vrilles), on entraîne une partie de la gaine ». Cette raison ne 
mériterait pas d'être rappelée, si l'auteur ne l'avait appuyée 
d'autres, qui me semblent meilleures. 

Étudiant, en effet, le développement de la feuille dans le 
bourgeon terminal d'un jeune rameau encore dépourvu de 
vrilles, il remarque que chez les jeunes feuilles le rudiment de 
la vrille naît sur la (jaine même, à une distance appréciable de 
l'origine du pétiole ; et ce n'est que lorsque la feuille vieillit 
que la gaine, d'abord relativement très grande, diminue d'im- 
portance, en même temps que grandit la vrille. La portion de 
gaine qui séparait primitivement la vrille du pétiole devenant 
déplus en plus petite, la vrille finit par s'insérer directement 
sur le pétiole. 

Ces raisons d'ordre purement morphologique suffiraient à 
elles seules pour prouver que la vrille étant une production 
de la gaine, ne peut être une foliole; mais l'étude anatomique 
de l'organe va vous révéler quelque chose de plus. 

Les figures 14, 15, 16, 17, 18 représentent des sections 
transversales de la gaine faites à différentes hauteurs, depuis la 
partie inférieure de la gaine jusqu'au point où le pétiole et les 

(I) Clos, Bull. Soc. hot. {loc. cit.). 

("2) Cauvet, Bull. Soc. bot., t. XII, p. HiO. 

(3) Vauclier, Histoire physiologique des pl'lntes d'Europe. 

(l) Cauvet, Bull. Soc. bot., t. XII, p. 259. 



rîECIIERGHES SUP, LES STll'ULES. 31 

vrilles se séparent. Étudions successivement ces figures. 

La figure 14 nous fait voir que les faisceaux de la gaine sont 
disposés le long d'un arc unique, et qu'ils présentent cette 
alternance si nette que nous avons rencontrée dans la gaine 
des Graminées. Il y a cependant entre les Smilax et les Gra- 
minées une différence qui réside dans la structure du faisceau 
lui-même. Le faisceau des Graminées se montre, en effet, formé 
de deux gros vaisseaux ponctués placés latéralement vis-à-vis 
l'un de l'autre, parallèlement à la face inférieure du limbe; 




I''ig-. 14. Fig. 15. 



D'un groupe de très petits vaisseaux réticulés et ponctués, 
séparant les deux premiers ; 

D'un groupe de tissu grillagé placé au-dessus des deux pre- 
miers. 

Chez les Smikkv, il y a entre le bois et le liber, dans chaque 
faisceau, toute une zone de bois non lignifié, qui, par consé- 
quent, ne se colore pas en rouge par la fuchsine ammoniacale; 
et comme souvent le bois du faisceau se réduit à cette zone, 
qui même peut à son tour disparaître, il arrive que parfois on 
suit très difficilement la course des faisceaux. Pour simplifier 
l'exposition, lorsqu'il m'arrivera de rencontrer un faisceau 
réduit à son liber, soit seul, soit accompagné de bois non ligni- 
fiés, je lui donnerai le nom de faisceau incomplet. 

Sur la figure 15, on remarque que l'alternance de faisceaux, 



82 a. coLoiiB. 

si bien marquée sur la figure 14, n'existe plus. Il y a ici une 
dissymétrie due à la disparition de quelques-uns des petits 
faisceaux intercalaires de la partie gauche de la section. Mais 
cette dissymétrie est plus apparente que réelle, attendu que si 
l'on suit pas à pas, comme je l'ai fait, la marche des faisceaux 
depuis la section représentée par la figure 14 jusqu'à la section 
représentée par la figure 15, en observant toutes les coupes 
intermédiiiires, on voit que les petits faisceaux se rapprochent 

peu à peu des gros jusqu'à venir se 
confondre avec eux par juxtaposi- 
tion . 

Ces petits faisceaux, quoique in- 
distincts, existent donc toujours, et 
c'est d'eux que partent pour la plu- 
part ces ramifications vasculaires 
représentées sur la figure 15, et qui 
toutes se dirigent vers le centre de 
figure de l'arc formé par l'ensemble 
des faisceaux de la gaine. 

La figure 16 nous montre ce que 
deviennent ces ramifications. Elles 
donnent naissance, en leur point de 
convergence, à une masse fibro-vasculairc tout à fait compa- 
rable, et comme origine et comme situation, au diaphragme 
qui existe, et que nous avons signalé dans la région ligulaire 
de V Arundinaria japonica. 

Or, sur cette même figure 16, nous voyons un certain 
nombre de faisceaux incomplets, h, situés entre le diaphragme 
et les faisceaux de la gaine, et d'autres faisceaux c, très rudi- 
mentaires, rangés le long de la face interne. 

Les faisceaux ù proviennent les uns directement des fais- 
ceaux latéraux de la gaine, les autres du diaphragme lui-même. 
Quant aux faisceaux c, les extrêmes ne sont autres que les 
faisceaux marginaux de la gaine, le ou les médians sont déta- 
chés du diaphragme. On voit (fig. 16) un faisceau r dérivé du 
diaphragme, et qui va former l'un des faisceaux c. 




RECHERCHES SUR LES STIPULES. 33 

Je ne crois pas inutile de faire remarquer ici que l'arc des 
faisceaux incomplets c du Smilax a une origine qui ressemble 
singulièrement à celle des fais- 
ceaux ligulaires de VAnmdiuaria 
Japoiiica. Mais poursuivons. 

Le diaphragme (fig. 17) se divise 
lui-même en un certain nombre 
de faisceaux, dont le médian b', 
incomplet, remonte avec les fais- 
ceaux b pour aller (fig. 18) former, 
avec les faisceaux médians de la 
gaine, devenus plus nombreux 
parce qu'ils se sont ramifiés, un 
cercle vasculaire qui entre dans 
le pétiole. 

En même temps, les faisceaux c' 
se partagent en deux groupes. Ces deux groupes se dirigeant, 
l'un vers la droite, l'autre vers la gauche, vont se réunir aux 
faisceaux marginaux propres de la gaine et à ce qui reste des 
faisceaux c pour constituer deux 
cercles vasculaires qui entrent 
dans les vrilles (fig. 18). 

Résumé et conclusions. — ■ 
Donc, en résumé, chez les Smi- 
lax il se forme, comme chez 
VAruncUnariajaponica, un dia- 
phragme vasculaire placé dans 
la concavité de l'arc des fais- 
ceaux de la gaine. 

Ce diaphragme , toujours 
comme dans VArimdijiana, donne naissance à deux sortes de 
faisceaux: les uns se rendent dans la feuille, les autres vont, 
s'il s'agit de VAruudinaria japonica, dans la ligule, et dans les 
vrilles s'il s'agit du Smilax, 

Je crois donc être autorisé à conclure delà que les vrilles 

7" série, Bot. ï. VI (Cahier ii» 1). 3 






34 ^- coLoiiu. 

des Sinilax el la ligule de V Arundinaria japoiika sont des 
' appendices de même nature, c'esl-à-dire que chacune des deux 
vrilles du S milax est une demi-ligule. 

Il est facile de se rendre compte, avant de passer à un autre 
sujet, que ce résultat ne contredit en rien l'opinion de M. Clos, 
mais qu'il est incompatible avec celle qui consiste à consi- 
dérer comme une foliole la vrille des Smilax. 

4" ÉTUDE DES POTAMÉES 

Comme le dit fort bien M. Cosson (1), « le genre Pota- 
mogeton est, dans l'embranchement des Monocotylées, l'un de 
ceux chez lesquels la stipule (?) présente les modifications les 
plus remarquables ». Aussi leur étude trouve-t-elle nécessai- 
rement sa place dans ce travail. Je conserve provisoirement à 
l'organe dont je m'occupe le nom de stipule que lui donne 
M. Cosson, me réservant de lui en donner plus lard un autre 
qui lui convienne mieux. 

Quel aspect présente cette stipule? Ici je ne puis évidem- 
ment mieux faire que de laisser la parole à M. Cosson. 

« La stipule, dans la plupart des Potamogekm, est consti- 
tuée par un organe indivis, membraneux, libre, de forme et de 
longueur variables, inséré à l'aisselle de la feuille, à face supé- 
rieure regardant du même côté que la face supérieure de la 
feuille correspondante, et entourant d'une manière plus ou 
moins complète la base de l'entre-nœud de la tige... 

(( Cette stipule axillaire présente, surtout dans les espèces 
à feuilles pétiolées, deux nervures presque parallèles, sail- 
lantes, généralement en forme de carène, placées exactement 
à la limite du point de contact du pétiole. Assez souvent cette 
stipule n'est binerviée et bicarénée que dans sa partie infé- 
rieure, et quelquefois môme elle n'est nullement binerviée. » 

Un peu plus loin, M. Cosson revient, pour y insister, sur la 
place qu'occupent toujours, lorsqu'elles existent, les deux 

(1) Cosson, Note sur la stipule et la pré feuille dans le genre Potamogeton 
{Bull. Soc. bot., t. VII, 1860, p. 715). 



RECHERCHES SUR LES STIPULES. 35 

nervures de la stipule : « La stipule des Pokmogetuii, lors- 
qu'elle est binerviée, dil-W, prcseiUe si cxactcmenl chacune de 
ses deux nervures sur les points situés à la limite de son con- 
tact avec le pétiole, qu'on ne saurait révoquer eu doute l'in- 
fluence exercée par ce contact. » 

Anatomie. — Passons maintenant à l'étude anatomique 
de quelques espèces. Celles que j'ai surtout examinées sont le 
Potamogeton natans et le Potamogeton polygonifoliim . 

Une section transversale de la tige montre que celle-ci est 
formée par un cylindre central de faible diamètre entouré 
d'une écorce épaisse et très lacuneuse. 
Des coupes laites de plus en plus près 
du nœud font voir que le cylindre cen- 
tral grossit dans la proportion de i à 2, 
tandis que l'écorce qui, tout le long de 
l'entre-nœud, avait sur tout son pour- 
tour la même épaisseur, devient, sur 
l'une de ses faces, beaucoup plus 
épaisse que partout ailleurs (fig. i9). 
Cet épaississcment de l'écorce indique ri-, i-j. 

le point sur lequel s'insérera la feuille. 

En même temps de nombreuses anastomoses s'établissent 
entre les faisceaux de la tige et donnent naissance à une masse 
vasculaire compliquée, presque inextricable, tout à fait com- 
parable à celle que l'on observe chez les Graminées dans 
les planchers nodaux qui partagent le chaume fistuleux en 
chambres successives. 

De cette masse vasculaire et sur tout son pourtour partent 
en rayonnant (fig. 19) des faisceaux qui augmentent graduel- 
lement d'importance à mesure qu'ils se rapprochent davan- 
tage de la région oii doit se trouver la feuille. Si l'on compare 
ce mode d'origine de faisceaux g, L et M à la façon dont 
prennent naissance les faisceaux de la gaine des Graminées, 
on constate une singulière analogie, et même l'analogie est 
telle, qu'il est presque inutile d'aller plus loin pour être con- 
vaincu que ces faisceaux se rendent dans une gaine. 




36 



c;. coLOiiu. 



. En effet, les faisceaux (j, après un court trajet horizontal, se 
relèvent verticalement lorsqu'ils ont atteint la périphérie de 
l'écorce etimmédiatementla parlie périphérique dans laquelle 
se sont rangés les faisceaux g se sépare du reste de l'écorce. 
Les bords marginaux de la gaine sont alors complètement 
isolés (fig. ''20). 

Or la portion de gaine comprise enlre le nœud et le point 
d'attache du limbe, partie qui, chez les Graminées, est très 
développée, est ici très réduite. 11 en résulte que les faisceaux 
L et M, au lieu de demeurer verticaux pendant quelque temps 
comme les faisceaux g pour obliquer ensuite et entrer dans la 



feuille, obliquent tout de suite pour se rendre dans le pétiole 
(fig. 20). 

Deux importantes dérivations S des faisceaux L reviennent 
en arrière et se placent dans le prolongement de l'arc formé 
par les faisceaux g (fig. 51) pendant que la gaine achève de 
s'isoler complètement de la tige. Enfin, une fente F s'amorce 
à di-oite et à gauche et le pétiole, différencié, ne tarde pas à 
devenir indépendant, tandis que hi slipule axUlaire (Gosson), 
se prolongeant fort au-dessus du point d'attache du pétiole, 
sert d'organe protecteur au bourgeon axillaire. 

Ge que l'on observe dans le Potamogeton polggoiiifoUum est 
identique à ce que je viens de décrire chez le PoUimogclon 
nat.aiis. Je ne ferai donc pas de répétitions inutiles. 




Fig. 20. 



Fig. 21. 



RECHERCHES SUR LES STIPULES, 



37 



Idcniilê de Vorgone axillaire des Potamogelon et de la ligule 

des Graminées. 

Jo rappelle en quelques mots les résultats auxquels je 
suis arrivé à la suite de l'étude de la ligule faite dans le 
second paragraphe de ce chapitre. 

Si, avec la générahté des botanistes, nous appelons ligule, 
la languette qui prolonge, chez les Graminées, la gaine au- 
dessus du point d'insertion du limbe, nous remarquons que 
cette ligule est formée au moins de deux parties : i° ses bords, 
qui ne sont que les bords de la gaine elle-même avec ses vais- 
seaux propres ; '2° sa portion médiane dont les faisceaux sont 
dus à des ramilîcations du côté interne des faisceaux de la 
gaine qui se rendent dans le limbe. 

Mais, dans la grande généralité des cas, la portion moyenne 
de la ligule ne renferme pas de faisceaux, même lorsque 
la ligule est très développée, comme, par exemple, dans 
le Psamma arenaria, où, selon Duval-Jouve (1), elle peut 
atteindre une longueur de 4 centimètres; car dans ce cas les 
deux nervures ligulaires que signale cet auteur sont dues à de 
simples faisceaux de sclérenchyme. Il semble donc que cette 
partie médiane n'ait qu'une importance médiocre et soit seu- 
lement destinée à combler tant bien que mal le vide laissé 
dans la gaine par l'isolement du limbe. Peut-être aussi, 
comme le veut M. Cosson (2), l'absence de faisceaux est-elle 
due à la compression que cette partie subit dans le bourgeon, 
entre la tige d'une part et la feuille de l'autre. Toujours est-il 
que les faisceaux manquent la plupart du temps. 

Ces deux parties de la ligule, nous les retrouvons d'une 
façon indiscutable dans l'appendice axillaire des Potamogefon . 
Mais ici il y a quelque chose de plus. Nous trouvons deux fais- 
ceaux S qui s'accusent au dehors par une côte saillante, 

(1) Duval-Jouve, Anatomie de V arête des Graminées (Mém. de l'Ac. des 
sciences et lettres, Montpellier, 1871). 

(2) Cosson, loc. cit. 



38 G. lOLOllH. 

comme l'a très bien remarqué M. Cosson, et qui naissent des 
faisceaux latéraux foliaires L, exactement comme nous avons 
vu dans le chapitre premier que naissent les faisceaux stipu- 
laires dans les stipules bien caractérisées. Si nous pouvions 
retrouver dans quelques Graminées ces faisceaux S ou leurs 
analogues, l'assimilation de la ligule des Graminées à l'appen- 
dice axillaire des Potamorjeton deviendrait alors plus facile. 
Or examinons la ligule du Riz au moment où le limbe 

s'isole. Lorsque la fente qui doit 
séparer le limbe de la ligule com- 
mence à se produire (fig. 42, 
p. 26, voy. à gauche de cette 
figure vis-k-vis c'") on voit les 
faisceaux latéraux de la gaine A"', 
A'', A" qui obliquent fortement 
pour venir se concentrer dans la 
partie médiane du limbe. L'obli- 
quité du dernier faisceau de la 
gaine qui pénètre dans le limbe 
est même telle, qu'il est presque 
horizontal. Soit L ce faisceau 
(fig. 22). Or c'est au moment même 
où ce faisceau L pénètre dans la feuille que la dissociation des 
tissus destinée à isoler complètement le limbe commence à 
s'opérer dans la région même que ce faisceau L parcourt dans 
sa course horizontale. Il arrive alors que ce faisceau L bifurque : 
une branche seulement pénètre dans le limbe, où elle forme 
le foliaire latéral extrême L, et l'autre branche S reste dans 
une sorte de talon attaché à la ligule par une partie rétrécie, 
comme si ce talon avait une tendance à s'isoler et à devenir 
indépendant. 

Dans V Arundinaria japonica je n'ai pas vu le faisceau L se 
partager en deux branches, mais le talon T existe. Il ne reste 
du faisceau L dans ce talon qu'un paquet de sclérenchyme, 
comme dans le Pmmma arenaria d'ailleurs. Mais même 
lorsqu'aucun faisceau vasculaire ou sclérenchymateux ne le 




RECHERCHES SUR LES STIPULES. 39 

parcourt, ce talon existe presque toujours plus ou moins 
développé. 

Bien plus, je prétends qu'il est possible de le retrouver 
dans la vrille des Smilax. Que l'on se reporte, en effet, à la 
figure 48 (p. 33), on voit avec la dernière évidence que le 
dernier des faisceaux de la gaine qui entre dans le pétiole 
se divise en deux branches, dont l'une revient en arrière pour 
faire partie du cercle vasculaire de la vrille, exactement comme 
l'une des branches du faisceau L (fig. 2^2) revient en arrière 
pour faire partie de la ligule. 

L'analogie est donc complète entre la ligule des Grami- 
nées, la vrille des Smilax et l'organe axillaire des Potamo- 
geton. Dans ces trois groupes, au moins chez quelques types, 
on retrouve dans la ligule les trois régions si distinctes chez 
les Potamogeton, à savoir : 

1° La région des faisceaux g (fig. 22), qui n'est autre que le 
prolongement pur et simple de la gaine, et que, pour cette 
raison, j'appelle la région engainante de la ligule ; 

2° La région des faisceaux S qui, comme je l'ai déjà fait 
remarquer, naissent exactement de la même façon que les 
faisceaux stipulaires des stipules vraies. Aussi donnerai-je à 
cette région le nom de région stipulaire; 

3" La bande, parenchymateuse dans le Potamogeton et dans 
la plupart des Graminées (i), parcourue par de petits faisceaux 
dans ['Oryza sativa, VArundinaria japonica et quelques autres, 
qui relie l'une à l'autre les deux régions stipulaires, qui pro- 
vient du dédoublement tangentiel de la partie de la gaine des- 
tinée à devenir le pétiole et que je nommerai la région 
axillaire. 

Je crois donc pouvoir conclure de cette discussion que si 
l'on appelle ligule l'organe en question dans le Riz, on doit 
aussi appeler ligule l'appendice axillaire des Potamogeton. 

On pourrait cependant m'objecter qu'il y a entre les 

(1) Les Graminées que j'ai étudiées à ce point de vue sont : Paspalum dila- 
talum, Asprella histryx, Trisetum rigidum, Melica altissima, Stipa pen- 
nata, Lagurus ovatus, Saccharum strictim. 



40.' ' G. COLOll». 

Graminées et ]es Potamogetoii que j'ai étudiés une différence 
dont il faut tenir compte ; c'est que chez les Graminées il y a 
entre le nœud de la tige sur lequel s'attache la feuille, et le 
limbe une très grande longueur de gaine qui n'existe pas chez 
le Potamogeton. milans et le Potamogeton polggonifoliuni, ou 
qui, si elle existe, est extrêmement réduite. 

A cela il est facile de répondre qu'il ne faut pas attacher à la 
présence ou à l'absence de la partie infra-pétiolaire de la gaine 
une importance trop grande, attendu qu'elle peut exister 
ou ne pas exister selon que l'on examine non seulement les 
diverses espèces d'un même genre, mais même les diverses 
parties d'un même individu. Deux citations en feront foi. 

D'abord M . Gosson (i) : « Dans \ePot.amogetonpecHixUus elle 
(la stipule axillaire) otfre une disposition toute particulière: 
elle se soude avec la partie pétiolaire de la feuille à laquelle 
elle adhère par sa face externe et avec laquelle elle s'enroule 
pour former une gaine embrassant la tige et le rameau. Elle 
n'est libre qu'au sommet, où elle fait saillie sous forme d'une 
membrane au-dessus de la gaine de la feuille. Il est impossible 
de ne pas être frappé de l'extrême analogie de cetjte disposition 
avec celle de la ligule des Graminées. » 

C'est absolument mon avis. Seulement M. Gosson, qui veut 
que la ligule des Potamogeton soit une stipule axillaire, a 
besoin que cette stipule s'insère à l'aisselle de la feuille. Ren- 
contrant alors le cas du Potamogeton pectinatus, où la gaine 
infra-pétiolaire s'est développée et où, par conséquent, la ligule 
des Potamogeton est devenue une ligule type de Graminée, il 
pense qu'il existe une soudure entre le pétiole et la face 
externe de la stipule axillaire, soudure qu'il est absolument 
inutile d'imaginer, si l'on envisage les choses comme je l'ai 
fait plus haut. 

D'autre part, M. Prillieux, dans l'étude qu'il a faite d'une 
Potamée fort rare, VAlthenla filiformis, écrit {'i) : « A la 
région du rhizome la gaine se développe seule, le limbe n'ap- 

(1) Gosson, Bitll. Soc. bot. {loc. cit.), t. VII, 'J8G0, p. 716. 

(2) Pi-illieiix, Bidl. Soc. hot. {loc. cit.), t. XI, 1864, p. 2-21. 



RECHERCHES SUR LES STIPULES. 41 

paraît que sur la portion dressée de la tige. Il est inséré pres- 
que au sommet de la gaine des feuilles inférieures. Sur les 
feuilles supérieures il émane delà partie inférieure de la gaine. 
Si l'on nomme ligule la portion de la gaine situéee au delà de 
l'insertion du limbe, on dira que, dans les feuilles inférieures 
de la partie dressée de la tige, la gaine est très grande et la 
ligule très petite ; dans les feuilles supérieures, au contraire, 
la ligule est très grande et la gaine très petite. » 

Plus généralement, je dis qu'il en est de même pour les 
Graminées et les Potamées, et que chez les Graminées la 
gaine est très grande et la ligule très petite, tandis que chez 
les Potamées c'est ordinairement l'inverse : la ligule est très 
grande et la gaine très petite. Entre ces deux étals extrêmes, 
on trouve toutes les transitions et l'on passe insensiblement 
des Graminées aux Potamogeton par le Polaniogeton peclinatiis 
et VAllhenia fdiformis. 

La prétendue stipule des Potamogeton est donc une ligule. 

5° LES TROIS RÉGIONS DE LA LIGULE 

On se rappelle que j'ai reconnu dans la ligule axillaire 
du Potamogeton et dans la ligule de quelques Graminées, 
l'existence de trois régions bien distinctes au point de vue 
de l'origine des faisceaux qui s'y rendent; ce sont : i" la 
région engainante ; 2" la région stipulaire ; 3" la région axil- 
laire (1). Je veux démontrer que ces trois régions, fortement 
unies et formant un loutcomplet chez \e Potamogeton, ^eiwenl, 
en se différenciant de plus en plus, devenir indépendantes les 
unes des autres. 

i° D'abord la région engainante et la région stipulaire peu- 
vent manquer et la ligule se trouver réduite à sa lame axil- 
laire. C'est ce qui arrive, par exemple, dans VAsprella histrgx 
où tous les faisceaux de la gaine entrent dans le limbe. Il en 
est de même pour une autre Graminée, le Melica altissima. 
Dans ces deux cas, la ligule n'est plus qu'une lame parenchy- 



(1) Voy. plus haut, p. 3i). 



mateuse sans grande importance. Dans le Lagurvs ovatus, la 
région engainante est extrêmement petite ; deux ou trois fais- 
ceaux, de très faibles dimensions, y restent seuls ; on a là, en 
quelque sorte, une forme de passage entre le cas de VAsprella 
hislrijx ou du Melica altissima et le cas de Y Armidinaria 
japoiiica ou du Saccharum strictum, Graminées dans les- 
quelles la région engainante de la ligule est, au contraire, 
extrêmement développée et renferme un grand nombre de 
faisceaux. J'ajouterai que je n'ai trouvé d'exemple de cette 
réduction de la ligule à sa région axillaire que dans les Gra- 
minées. 

2" Le faisceau le plus marginal de la gaine, ou, si la gaine 
infra-pétiolaire est peu développée, le dernier faisceau foliaire 
peut, en se bifurquant, donner naissance à un faisceau stipu- 
laire : dans ce cas, la région engainante n'existe pas, puisque 
tous les faisceaux nés du cylindre central entrent dans le 
pétiole, et il ne reste que les deux régions stipulaires réunies 
par la lame axillaire. On donne d'habitude à cet appendice, 
lorsque, la gaine étant nulle, il s'insère à l'aisselle môme de la 
feuille, le nom de stipule axillaire. Je ne vois pas la néces- 
sité de changer le nom. 

Seulement on admet qu'une stipule axillaire est formée de 
deux stipules concrescentes, c'est-à-dire qui se seraient sou- 
dées sur la ligne médiane. On voit, d'après tout ce que je viens 
de dire, qu'une stipule axillaire est un organe unique, tout ce 
qui reste d'une ligule, et non pas deux organes sondés. En ceci 
je me trouve de nouveau d'accord avec M. Cosson; car il 
écrit (i) : « Ceci nous amène à considérer la stipule des 
Potamogeton, de même que celle des Graminées, comme for- 
mée par un organe unique, et non par deux organes soudés par 
leur bord interne. )) 

Mais la lame axillaire, lorsqu'elle existe, accuse souvent 
une tendance à se diviser. Nombre de Graminées ont une ligule 
bifide au sommet, il peut même arriver qu'elle se segmente 
en une foule de poils. Si alors la région engainante n'existe 

(I) Cosson, Bull. Soc. bot. (loc. cit., p. 716). 



RECHERCHES SUR LES STIPULES. 43 

pas non plus, la région slipulaire subsiste seule de chaque côté 
du pétiole et on a deux stipules. J'ai donné assez d'exemples 
de ce cas dans le premier chapitre pour prouver qu'il peut se 
présenter. 

D'ailleurs, la région stipulaire de la ligule, même lors- 
qu'elle ne reçoit pas de faisceaux, s'isole assez fréquemment 
du reste. Cela se voit, par exemple, chez les Joncées. Ce fait 
avait déjà été remarqué par Laharpe et ensuite par Duval- 
Jouve. 

Voici ce que dit Laharpe de la gaine des Joncus (i) : « Tou- 
jours elle offre à sa jonction avec le limbe deux petites oreil- 
lettes analogues aux ligules des Graminées, quoique situées 
sur les côtés du limbe et non entre lui et la tige. » 

Duval-Jouve (2) critique le mot « toujours » employé par 
Laharpe et dit qu'il faut le remplacer par « souvent ». Pour 
moi, cela n'a pas d'importance; l'essentiel est que je puisse 
dire « quelquefois ». 

D'autre part, Duval-Jouve écrit (3) : « Les stipules s'isolent 
quelquefois un peu sur les côtés, vers la naissance du limbe 
et forment ces saillies qu'on a appelées oreillettes chez les 
Festuca et les Triticim. » 

Or, chez les espèces à gaine infra-pétiolaire très peu déve- 
loppée comme les Potamogeton natans et pol)/f/onifo/iim où la 
protection du bourgeon axillaire n'est pas assurée par la gaine, 
la ligule se développe beaucoup et la région stipulaire, mieux 
caractérisée, recevant des faisceaux importants, ne peut que 
tendre encore davantage à devenir indépendante. 

3" La région engainante peut exister seule. Je n'insiste 
pas sur ce cas, dont nous verrons des exemples dans le Ficus 
elastica et le Magnolia grandiflora. 

4" Je n'ai pas encore trouvé de cas où la région engai- 
nante et la région stipulaire existent simultanément; mais il 

(1) Laiiarpe, Monographie des Joncées, p. 1S. 

(2) Duval-Jouve, JSm//. .Soc. bot., 1871, t. XVIII, p. 235. 

(3) Duval-Jouve, Anatomie de l'arête des Graminées {Mém. de l'Acad. des 
sciences et lettres, Montpellier, 1871). 



44 G. COLOIIB. 

n'est pas impossible que l'on rencontre des organes qualifiés 
stipules et recevant des faisceaux directement du cylindre 
central, en outre des faisceaux stipulaires. De pareilles stipules 
ne rentreraient pas dans la règle que j'ai énoncée à la fin du 
chapitre premier. Mais elles constitueraient de ces exceptions 
dont on peut dire qu'elles confirment la règle. 

5° L'exemple des Polamogeton nous prouve que la gaine 
proprement dite, celle que j'appelle la gaine infra-pétiolaire, 
peut rester très petite ou môme ne pas se développer du tout. 

D'autre part, nous avons vu que la gaine supra-pétiolaire 
ou ligule se compose de trois régions qui peuvent exister indé- 
pendamment l'une de l'autre. Si donc la gaine infra-pétiolaire 
ne s'étant pas développée, la région stipulaire de la ligule 
existe seule, on comprend que la stipule qui en résulte soit 
insérée sur la tige tout près de la base du pétiole, ce qui est 
sa place habituelle. 

6° NATURE DE LA STIPULE 

La première conséquence qui résulte de celte étude, c'est 
qu'une stipule est une portion de ligule et représente par 
conséquent une gaine. M. Duchartre (1) a donc raison de 
rappeler que « l'opinion la plus répandue consiste à les 
regarder (les stipules) comme formées par la gaine qui, pour 
les constituer, se serait plus ou moins isolée de la feuille ». Il 
ne faudrait cependant pas croire qu'il y ait un accord complet 
entre cette opinion et la mienne. Pour M. Duchartre, en etTet, 
c'est la gaine infra-pétiolaire qui se séparant du pétiole de- 
vient la stipule, tandis qu'à mon avis, lorsqu'il y aune stipule 
vraie, insérée sur la lige, c'est que la gaine proprement dite 
a subi un arrêt de développement et est restée rudimentaire 
ou nulle, et que la ligule seule a persisté (2). 

L'opinion de M. Duchartre me semble se rapprocher davan- 

(1) Ducliarire, Èlém.de botanique, 2^ édit., p. '186. 

(2) Voyez plus loin le paragraphe où il est question de la piléole de l'em- 
bryon des Graminées. Là, la stipule est très nette, parce que la gaine est restée 
rudimentaire. 



RECHERCHES SUR LES STIPULES. 45 

tage de celle de Kunth (1), qui considère la gaine des Grami- 
nées, des Cypéracées et des Joncées comme constituée par 
des stipules pétiolaires dont la ligule ou les poils qui la rem- 
placent seraient l'extrérailé libre. Le pétiole représenté par la 
nervure médiane serait intimement uni à ces stipules et con- 
fondu avec elles dans la plupart des Graminées. 

On comprend alors que, comme le dit M. Duchartre, cette 
gaine stipulaire pourrait s'isoler dans certains cas pour consti- 
tuer des stipules. 

Je ne saurais non plus partager l'opinion de M. Van 
Tieghem, pour qui les stipules sont des folioles. Il écrit, en 
effet (2), que « toute feuille stipulée est une feuille composée ». 
Je crois qu'il est plus exact de dire que toute feuille stipulée 
est une feuille ligulée, c'est-à-dire engainante. 

Il est cependant juste de faire remarquer que la confusion 
entre les stipules et les folioles est très naturelle pour qui n'a 
pas fait de la question une étude spéciale. Dans un grand 
nombre de cas on a pris des stipules pour les folioles, et inver- 
sement. M. Clos (8) en cite quelques exemples : 

« M. Bâillon dit des VibiiDiam : an Ces plantes fournissent 
une bonne démonstration de ce fait que les stipules sont des 
lobes de feuille » {Adans., I, 872). Sans doute le Cohœa scan- 
dens et les Olophora montrent les folioles inférieures de la 
feuille composée différentes des autres : « foliolh... infimis 
quasi in stipulas transformatis », écrit Blunie des seconds 
{Riimphia, III, 142), Mais que de fois on a pris des folioles 
inférieures pour des stipules ! Cela a été le cas pour les genres 
Bonjeaiiia, Tetragonolohas, Lotus, gratifiés par presque tous 
les auteurs modernes et récemment encore par MM. Wilkomm 
et Lange (Pyw/r. FL Hisp., III, 837-339) de stipules foliacées, 
comme le faisait Linné pour le Lotus tetraph)jllus, bien que 
CambessèdeSjTrinius, E. Mayer (in Bot. Zeit. de 1843, p. 423), 

(1) Kuntli : « Gramineœ... slipulte peliolares cum potiole coiiiiake non iiisi 
apice (ligula) liberœ » (Eniim. plant., t. I, p. 5). 

(2) Van Tiogheni, Traité de Bot., p. 318. 

(3) Clos, Bull. Soc. bot., t. XXVI, 187!l, p. 152. 



46 a. coLOMu. 

Fischer (Jnd. sec. son.) et M. Norman (Quelques ohserv. de 
morph.,i4) aient dévoile les vraies stipules de ces genres dans 
de petites languettes hypopliylles promptement caduques y>. 

((.Les deux prétendues stipules (s tipulœ folio/ is similes...) 
admises dans le Crolalaria arborescens Lamk par Jacquin 
{Vindob., III, 37), par deCandoUe {Prodf., II) ne sont que des 
folioles, car les stipules manquent à quelques espèces de Cro- 
talaria, et une espèce (C. quiiiquefoUa) a cinq folioles. Poiteau 
a pris et figuré à tort comme stipules deux folioles pétiolées 
terminant les pétioles ailés du Lalhi/rus ochrus [Cours d'horl., 
p. 597, f. 86). 

« MM. Bentliam etHoocker refusent les stipules aux Caim- 
rliim pour n'y voir que des folioles inférieures différentes des 
autres {Gen. Pl., I, 324). M. Spach les admet chez plusieurs 
espèces de ce genre ; à en juger par la figure du C. commune 
donnée par Rumph {Ainb., Il, t. 47), il me parait difficile de 
dénier le nom de stipules à ces bina foliola... squamosa quœ 
peculiaris sunt structura' et formœ. » 

On voit par ces exemples que les cas où la confusion entre 
stipules et folioles est possible sont assez nombreux. Cepen- 
dant, à défaut d'autres preuves, il en existe, tirées du déve- 
loppement qui, à elles seules, me semblent prouver d'une 
façon suffisante que les stipules et les folioles ne sont pas des 
organes de même ordre. 

En effet, en 1846, de Merckelin avait écrit (1) que dans les 
feuilles simples comme dans les feuilles composées, les stipules 
constituent la partie la plus jeune de toute feuille. M. ïrécul a 
montré (2) que cela n'est pas toujours vrai. Mais il a montré, 
en outre, et c'est ce sur quoi j'insiste particulièrement, que 
dans les feuilles composées k formation basipète, les stipules 
naissent avant les folioles inférieures, commençant même, dans 
quelques cas, avant les supérieures. 

Il me semble que si les stipules étaient des folioles, elles 

(I) De Mcfclvcliii, Entwicklungsffeschichte der Blaltgcst., irad. m Ann. se. 
ai., Bol., ;> sér., (. VI, p. 220. 
2) Trécul, Alla. se. nat., Bot.f'ô" sôr., (. XX, p. 245, 298, 2'J9. 



RECHERCHES SUR LES STIPULES. 47 

devraient suivre l'ordre d'apparition de ces folioles et ne se 
montrer que tout à fait en dernier lieu dans les feuilles com- 
posées à formation basipète. 

Enfin une opinion me reste à examiner: c'est -celle qui 
veut que la stipule ne soit ni une dépendance de la gaine 
ni une foliole, mais un organe indépendant au même titre 
que la feuille elle-même. Cette opinion n'est pas professée 
parla généralité des botanistes. Ainsi, outre ceux que je viens 
de citer un peu plus haut, Dupetit-Thouars écrit (1 ) : « La 
stipule accompagne toujours la feuille, y) Aug. de Saint- 
Hilaire {"2) : « Les stipules nées du même nœud que la feuille 
en sont une répétition latérale, une sorte de dédoublement. » 
Germain de Saint-Pierre dit (3) que chacune des deux stipules 
latérales de la feuille peut être considérée comme une dépen- 
dance de l'une des moitiés latérales de la feuille et, par consé- 
quent, comme un demi-organe. Enfin, Lestiboudois écrit (4) 
que « les stipules, parties de la feuille, sont formées par les 
faisceaux ou les fibres latérales de cet organe ». 

La théorie de l'indépendance des stipules a été défendue 
surtout par J. G. Agardh et M. Clos. Ainsi Agardh (5) écrit 
que K les stipules ne sont point une partie de la feuille, car 
elles se forment avant elle, et elles s'éloignent le plus habituel- 
lement des feuilles sous tous les rapports et même dans leur 
structure ». 

Il me semble qu'ayant prouvé que les stipules ne sont 
qu'une modification de la ligule, je pourrais me dispenser de 
discuter cette opinion. Mais comme il est possible de répondre 
en peu de mots aux arguments invoqués par Agardh et M. Clos, 
on nie })ardonnera d'y consacrer quelques lignes. 

D'abord M. Trécul (6) ayant démontré que les stipules 
naissent souvent d'une façon tardive, on ne peut invoquer, 

(t) Du Pelit-Thouars, Cours de phijtol., p. 46. 
ii) Aug. de Saiiit-Hilaire, Morphologie, p. 189. 

(3) Germain de Saint-Pierre, Bull. Soc. bot. 

(4) Lestiboudois, Bull. Soc. bot., t. IV, 1837, p. 716. 

(5) Agardii, Bot. Zcil.,±' sér., VII, t. II, p. 759. 

(6) Trécul, loc. cit. 



48 ' G. COLOMB. 

comme l'a l'ait Agardli, l'apparilion des stipules avant les 
feuilles, pour considérer les premiers de ces organes comme 
indépendants. Cette remarque a déjà été faite par M. Clos 
lui-môme (I). 

L'indépendance des stipules paraît à M. Clos suffisamment 
établie par les faits suivants : 

1° (( J'ai, dit-il, précédemment cité nombre de plantes où 
les stipules présentent seules, souvent môme multipliées et 
réunies en stipulium au voisinage de rinflorescence ou à 
celle-ci, les feuilles ayant complètement disparu. » 

D'abord ce que M. Clos appelle des stipvdes est-ce bien 
des stipules ? et ensuite, en supposant que cela en soit, de ce 
que les folioles disparaissent peu à peu des feuilles dcV Acacia 
helerophijUa pour ne laisser subsister que la nervure médiane, 
s'ensuit-il que les folioles soient des organes indépendants de 
cette nervure ? De ce que la coilïe finit à un certain moment 
par se détacher de la racine de VAzolla caroliniana, est-on 
en droit de conclure que la coilfe et la racine sont deux 
organes indépendants? Il serait facile de multiplier ces com- 
paraisons. 

2" « Les stipules, ajoute M. Clos, existent seules au bas 
des tiges et des rameaux de quelques espèces de Phaca.. . , etc. » 

Mais est-il si difficile de trouver des plantes chez lesquelles 
sur les rameaux inférieurs, par exemple, la ieuille soit réduite 
à une simple gaine ! S'ensuit-il que la gaine est indépendante 
de la feuille ? 

Par conséquent, je ne crois pas les raisons invoquées par 
M. Clos suffisantes pour faire changer d'avis les botanistes, 
qui regardent la stipule comme une dépendance de la feuille. 

Donc, à mon avis, la stipule n'est ni un organe indépen- 
dant, comme le veut M. Clos, ni une foliole, comme le 
pense M. Van Tieghem, mais imc ligule axillairc réduite à 
ses deux i-égioiis juxtapétiolaires. 

(I) Clos, Bull. Soc. bot., XXVI, 1879, p. 191, eu bas. 



RECHERCHES SUR LES STIPULES. 



49 



7" STIPULES DES MONOCOTYLÉDONES 

Après avoir, dans ce qui précède, passé en revue toutes 
les espèces auxquelles, jusqu'à présent, on accordait des 
stipules, nous pouvons remarquer que nulle part nous n'avons 
trouvé de stipules comparables à celles qui sont si fréquentes 
chez les Dicotylédones. 

Il est bon cependant de rappeler que chez les Potamogeton 
et quelques Graminées, nous avons signalé, dans la ligule, 
l'existence d'une région stipulaire très nette et présentant 
tous les caractères d'une stipule vraie, et que, par conséquent, 
s'il n'existe pas de stipules proprement dites chez les Mono- 
cotylédones, on y rencontre du moins le début de la stipule, 
puisque, selon nous, la stipule provient de l'isolement de la 
région stipulaire de la ligule devenue axillaire. 

Mais si, au lieu d'étudier la plante adulte, nous étudions 
l'embryon, les résultats ne sont plus les mêmes. Je n'ai pas à 
entreprendre ce travail, qui a été foit pour les Giaminées par 
M. Van ïieghem (1). 

M. Van Tieghem a constaté que dans l'embryon des Grauii- 
nées un faisceau se détache ordinairement du cylindre central 
pour entrer dans l'écusson qui est le cotylédon. 

Ce faisceau se divise plus ou moins tôt selon les espèces, et 
émet de chaque côté une branche qui, contournant le cylindre 
central, redevient verticale pour se rendre dans la piléole. On 
voit que cette piléole ne reçoit en fait de faisceaux que deux 
faisceaux latéraux dérivés l'un et l'autre du faisceau foliaire. 
Elle peut, par conséquent, en toute rigueur, être considérée 
comme une stipule axillaire, et c'est la conclusion même de 
M. Van Tieghem. 

Que la piléole corresponde à la ligule complète à trois 
régions, je le crois. Mais comme la gaine infra-pétiolaire a été, 
ici, frappée d'un arrêt de développement qui équivaut à une 
atrophie complète, elle ne reçoit pas la moindre trace de 

(1) Vati Tiegliem, Siir le cotyléd. des Gram. {Ann. se. nat.. Bot., 5" sér., 
t. XV, p. 1). 

7'= série, Bot. T. VI (Cahier ii° 1). 4 



5Ô «• COLOMB. 

faisceaux et, par conséquent, ceux-ci ne se prolongent pas 
dans la région engainante de la ligule, qui reste, par cela 
même, purement parenchymateuse. La région stipulaire 
prend alors une telle importance qu'il est légitime de ne pas 
tenir compte de la région engainante et de dire, comme l'a 
fait M. Van Tieghem : LapUéole des Graminées est une stipule 
axillaire. 

Il est donc possible de trouver des stipules chez les Mono- 
cotylédones. Mais il faut ajouter que cet organe, tel qu'on le 
conçoit habituellement, n'existe, jusqu'à présent, que dans 
l'embryon des Graminées. 

RÉSUMÉ 

Dans la première partie de ce chapitre, après avoir examiné 
les diverses opinions émises sur la question de savoir s'il 
existe ou n'existe pas de stipules chez les Monocotylédones, 
après avoir discuté les arguments invoqués en faveur de leur 
existence, j'ai constaté que la question était loin d'être 
résolue. 

J'ai commencé par l'étude des Graminées. Au point de vue 
de la constitution de leur ligule, celles-ci peuvent se partager 
en deux groupes : 1" celles chez lesquelles la partie médiane 
de la ligule reçoit des faisceaux; 2" celles dont la partie 
médiane de la ligule est parenchymateuse. 

L'étude des premières, peu nombreuses, montre que les 
faisceaux de la partie médiane de la ligule, normalement 
orientés, proviemient de ramifications internes des faisceaux 
de la gaine, tandis que les faisceaux des parties latérales de la 
ligule ne sont que le prolongement pur et simple des faisceaux 
latéraux de la gaine. 

En comparant les vrilles des Sniilax à cette ligule, j'arrive 
à cette conclusion que les vrilles des Smilax sont constituées 
par une ligule dédoublée. 

Je passe ensuite aux Potamées, je compare leur organe 
axillaire à la ligule des Graminées, et je trouve identité de 



RECHERCHES SUR LES STIPULES. 51 

structure : donc l'organe axillaire des Potamogeton est une 
ligule complète; mais comme la gaine inférieure manque, je 
rappelle cette particularité en lui donnant le nom de liyule 
axillaire. 

Dans toute ligule complète, je constate l'existence de trois 
régions : la région engainante, la région slipidaire, la région 
axillaire, qui peuvent s'isoler l'une de l'autre. 

Par conséquent, si dans une ligule axillaire les deux régions 
stipulaires subsistent seules, on a deux appendices insérés de 
chaque côté du pétiole de la feuille, ce sont des stipules pro- 
prement dites. 

La stipule n'est donc pas une foliole ou un organe indé- 
pendant ; c'est une ligule axillaire incomplète. 

Enfin, revenant au point de départ, je cherche à dégager 
de cette étude la réponse à cette question : Existe-t-il des 
stipules chez les Monocotylédones? 

Si l'on cherche chez les Monocotylédones des stipules iden- 
tiques à celles des Dicotylédones, non il n'en existe pas, sauf 
dans l'embryon des Graminées, où elles sont très nettes. Mais 
dans les plantes adultes il n'existe que des hgules qui sont 
aux stipules ce que le tout est à la partie. 

CHAPITRE III 

APPLICATIONS 

Nous sommes maintenant en possession de matériaux qui 
' vont nous permettre, je l'espère, d'éclaircir quelques points 
obscurs de l'histoire des stipules, ou même de résoudre quel- 
ques questions controversées. 

Ce chapitre complète donc les deux précédents. 

Je n'ai pas l'intention de passer en revue tous les cas dou- 
teux qui peuvent se présenter : cela m'entraînerait trop loin 
dans une énumération sans grand intérêt. Je compte choisir 
mes exemples de façon à être aussi bref que possible, me con 



52 G. COLOMII. 

tenlaiu de moiilrer comment et dans quelles limites on doit 
appliquer les résultats obtenus. 
Je commence par les Polygonees. 

1" LES POLYGONEES 

Les Polygonees sont, en général, des herbes annuelles 
ou vivaces, dont les feuilles, le plus souvent isolées, ont un 
pétiole plus ou moins embrassant. Un étui membraneux très 
mince se détache du nœud et de l'aisselle de la feuille, et, enve- 
loppant complètement la tige, monte assez haut pour recou- 
vrir la base de l'entre-nœud immédiatement supérieur. C'est 
cet organe axillaire et engainant que l'on a successivement 
regardé comme une gaine, une double stipule axillaire ou un 
organe spécial auquel on a donné le nom d'ochrea. Ce der- 
nier nom lui est donné par presque tous les botanistes des- 
cripteurs qui se sont occupés de la famille des Polygonées (i). 
Mais je ne crois pas qu'il existe de travail suivi ayant pour but 
d'établir la nature morphologique de l'organe et de l'homo- 
loguer avec un autre organe végétal connu. 

Cependant, M. Van Tieghem écrit (2) : « Les stipules 
s'unissent quelquefois entre elles, bord à bord, soit du côté 
du pétiole, soit du côté opposé, soit enfin des deux côtés à la 
fois, en formant un étui qui persiste autour de la base de 
l'entre-nœud, comme dansles Polygonées (Renouée, Oseille) ». 

(( Il est évident, ajoute-t-il, qu'entre une double stipule 
axillaire comme celle du Mclianthns major et une ligule 
connue celle des Graminées, il n'y a qu'une différence de hau- 
teur d'insertion; cette stipule est une sorte de ligule basi- 
laire; cette ligule est une sorte de double stipule exhaussée. 
Aussi, quand la gaine manque aux feuilles des Graminées, la 
ligule qui se développe alors davantage devient-elle une stipule 
axillaire semblable à celle des Polygonées. » 

J'ai montré ce qu'il faut penser de ces expressions : « Les 
stipules se soudent ou s'unissent»; les stipules ne sont pas 

(1) Voyez, par exemple, Luerssen, Medicin. et Pharmac. bot., p. 53'2. 

(2) Van Tieglieiii, Traité de bot., p. 318. 



RECHERCHES SUR LES STIPULES. 53 

primitivement séparées pour se souder ensuite l'une à l'autre ; 
c'est leur élat primitif, et si chez les Dicotylédones elles sont 
souvent distinctes, c'est que la lame axillaire qui les réunis- 
sait s'est fendue. Mais, sauf ce léger détail, je partage entière- 
ment la manière de voir de M. Van Tieghem. A mon avis, 
l'ochrea des Polygonées est une ligule, identique à la ligule des 
Graminées. C'est ce que je vais tacher de démontrer en préci- 
sant un peu, c'est-à-dire en recherchant si les trois régions 
ligulaires ont persisté dans la ligule des Polygonées. 

Comme, chez tous lesPolt/gonmn, les choses se passent de 




Fig-. 23. 



la môme façon ; il me suffit d'en étudier un. Celui que je 
prends comme type, est le Polygonum lapathifolitm. 

Une section transversale de la tige (fig. ^3) nous montre un 
cylindre central octogonal, comme la tige elle-même. Des huit 
sommets de cet octogone se détachent, presque en même 
temps, huit faisceaux, A, B, C, D, E, F, G, H. Dès leur ori- 
gine, tous ces faisceaux s'incurvent, en se dirigeant vers le 
faisceau A, qui, lui, deviendra le faisceau médian du pétiole; 
le faisceau E, diamétralement opposé au faisceau A, s'incurve 
immédiatement vers la gauche et, à peine sorti du cylindre 
central, émet à droite un rameau e. 

Tous ces faisceaux gagnent obliquement la périphérie de 
l'écorce et s'y rangent. Les premiers qui y arrivent sont 
les faisceaux E, E^, e, D et F. Une fente se produit alors 
qui, allant du faisceau G au faisceau G, en contournant le 



54 G. COLOMB. 

cylindre central, isole complètement du reste de la tige la 
portion d'écorce dans laquelle se sont rangés les faisceaux 




D, Eet F (fig. -24). Puis, lorsque les faisceaux C et G ont 

atteint eux-mêmes la périphérie de 
l'écorce, la fente se prolonge, et la 
gaine de la feuille devient alors libre 
sur tout son pourtour (fig. 25). C'est, 
en effet, une gaine, car si l'on se 
reporte à la page i9, où il est ques- 
tion de la gaine des Graminées, on 
constate que l'origine des faisceaux 
est la même dans les deux cas. Seu- 
lement, tandis que chez les Grami- 
nées les faisceaux de la gaine, très 
développés, montent verticalement 
pendant assez longtemps et ne s'in- 
curvent que plus haut pour entrer 
dans le limbe, ici, la gaine inférieure 
étant très courte et tous les faisceaux de cette gaine entrant 
dans la feuille, au lieu de monter verticalement, ils vont 
directement à la feuille, en course oblique. 

Le faisceau E finit par atteindre le faisceau D (fig. 26), s'y 




RECHERCHES SUR LES STIPULES. 55 

juxtapose, et tous deux ensemble rejoignent le faisceau G pour 
former, dans la région qui deviendra le pétiole, une masse 
vasculaire que j'ai représentée dans 
la figure '27. 

Les mêmes relations existent de 
l'autre côté entre les faisceaux E 
et F. 

Dans leur trajet à travers la 
gaine, les faisceaux extrêmes E et F, 
soit lorsqu'ils étaient isolés, soit 
après s'être réunis aux faisceaux 
G, G, ont semé derrière eux de 
petites ramifications vasculaires 
verticales, e, Ei, Ej, E;,. . . , Fi, Fiî,qui 
montent dans l'étui. En outre, on 
voit snr la ligure 27 deux petits 
faisceaux l, naissant de la face interne de la masse vasculaire. 
Lorsque ces faisceaux l se sont redressés verticalement, une 
lame se détache (fig. 28) de la face ventrale de la région pétio- 
laire de la gaine, et l'organe axillaire devient indépendant, 
forme un étui qui se prolonge sur toute la longueur de l'entre- 
nœud. 

Si nous cherchons maintenant à interpréter les faits, nous 
voyons que le Poli/f/oimm lapathifo- 
linm, comme les autres Pol/jf/omm , 
possède une véritable gaine inférieure 
très bien caractérisée, recevant des 
faisceaux de tout le pourtour du 
cylindre central (fig. 23, 24, 25). 
Cette gaine s'épaissit sur l'une de ses 
faces, qui, peu à peu, devient le 
pétiole. Toas les faisceaux de la gaine 
passent dans le pétiole (fig. 26, 27, 28), et il ne reste dans 
l'étui que des dérivations des faisceaux foliaires externes; 
c'est donc la région stipulaire d'une gaine supérieure ou ligule, 
dont la région axillaire est constituée par la lame (fig. 28) qui 





56 Gi. C OLOIIR. 

se délache de la face ventrale du pétiole et qui est parcourue 
par les faisceaux l, l, rameaux internes des faisceaux pétiolaires 
de la gaine. L'(( oclirea » des Polygonées est donc une ligule 
réduite à sa région stipulaire et à sa région axillaire; on 
pourrait l'appeler une stipule axillaire. Mais comme il reste 
une gaine inférieure, cette stipule, surélevée, n'occupe pas sa 
place ordinaire à l'aisselle même de la feuille. Je crois donc 
qu'il serait préférable d'exprimer ce fait en conservant le mot 
ligule et en disant que 1' « ochrea » des Polygonées est une 
li finie, 

2" LA STIPULE AXILLAIRE DU PLATANE 

A la fin du chapitre premier nous avons déjà dit quelques 
mots de la stipule axillaire du Platane, et donné, en même 
temps, un schéma de la façon dont naissent les faisceaux de 
l'organe en question. Il va maintenant nous être possible 
de préciser davantage. 

On se rappelle que, dans le Platane, du pourtour de chaque 
nœud se détache un étui foliacé qui enveloppe complètement 
l'entre-nœud sur une certaine partie de sa longueur. De plus, 
le bourgeon axillaire passe sous une sorte de voûte pratiquée 

à la base de cet étui ou stipule, pour 
venir se loger dans une excavation de 
la partie inférieure élargie du pétiole. 

Voyons maintenant comment cette 
stipule se rattache à la feuille et à la 
tige. 

Une section transversale de la tige, 
un peu au-dessous du nœud, nous 
montre sept faisceaux. A, B, C, D, E, 
F et G , sortant du cylindre central 
(fig. "29). C'est le faisceau A qui se 
détache le premier, puis les faisceaux 
B et G, et ainsi de suite jusqu'aux faisceaux D et E, qui font à 
peine saillie sur le cercle fibro-vasculaire du cylindre central, 
alors que le faisceau A est déjà complètement sorti. 




n région 




Fig. 30. 



RECHERCHES SUR LES STIPULES. v57 

Dès leur origine tous ces faisceaux obliquent vers 
moyenne occupée par le faisceau A, 
région qui deviendra le pétiole. 

Sur la figure 30 on remarque : en 
haut, entre le faisceau A et le bour- 
geon axillaire, une fente qui n'est 
autre que le début, ou mieux, le pre- 
mier indice de la cavitépétiolaire dans 
laquelle sera logé le bourgeon axil- 
laire. 

En bas, les faisceaux E et D se 
dirigent à droite et à gauche respec- 
tivement vers les faisceaux F et G, 
en émettant sur leur trajet de petits 
rameaux vasculaires Ei, E. et Di, qui, lorsqu'ils ont atteint la 
périphérie de l'écorce, se redressent et montent verticalement. 

Dans la figure 81, qui représente une section faite dans le 
nœud à un niveau un peu supérieur 
aux deux sections précédentes, les 
faisceaux D et E ont atteint les 
faisceaux G et F et se sont juxtapo- 
sés à eux sans s'y fondre; il est 
même assez facile de distinguer, 
dans la masse commune, les vais- 
seaux et les fibres qui leur sont 
propres. Ceci est vrai, surtout pour 
le faisceau E, qui, comme le mon- 
trent les figures 32 et 33, reste 
distinct du faisceau F jusque dans 
le pétiole même. 

En bas de la figure on remarque 
que la région périphérique de 
l'écorce ne se détache, pour former ce que j'appellerai provi- 
soirement Vélui, que lorsque les faisceaux dérivés des faisceaux 
foliaires sont complètement formés. 

A mesure que les faisceaux E et D se rapprochent du pétiole. 




58 G. COLOMB. 

la fente qui isole l'étui suit ces faisceaux, et s'allonge, par 
conséquent, par ses deux extrémités. Elle finit, lorsque les 
faisceaux D et E sont entrés dans le pétiole, par rejoindre la 
fente qui sépare le bourgeon axillaire du pétiole, et une section 
du pétiole et de l'étui, à ce niveau, présente l'aspect de la 
figure 32. 

On remarquera que les faisceaux D et E, avant d'entrer 
dans le pétiole, ont détaché deux faisceaux, Dj et E^, notable- 
ment plus gros que les autres, ce qui nous permet de constater 




Fij. 3-2. Fi^. 33. 



une fois de plus la prédominance que tend à prendre la région 
qui touche au pétiole. 

Continuons à faire des sections de plus en plus haut. On ne 
tarde pas à voir (fig. 33) apparaître une lame M N, exclusive- 
ment parenchymateuse, qui relie les deux cornes du croissant 
que forme la section du pétiole dans la figure 32. Cette lame 
M N limite une cavité P, dans laquelle se loge le bourgeon 
axillaire. Cette cavité n'existe d'ailleurs qu'à la base du pétiole, 
elle va constamment en s' atténuant et ne tarde pas à dispa- 
raître. 

Mais en même temps que cette lame M N se forme, on la 



RECHERCHES SUR LES STIPULES. 59 

voit se dédoubler tangentielleraent et donner naissance à une 
lame également parenchymateuse qui réunit l'une à l'autre les 
deux extrémités Ea et Da de l'étui. La cavité T, enclose par 
l'étui, renferme la tige. 

Dans tout ce qui précède, ne voyons-nous pas que l'étui 
est un appendice inséré (m nœud, et qui reçoit exclusivement 
des faisceaux dérivés des faisceaux foliaires, avant que 
ceux-ci soient sortis de Vécorce? C'est la définition même de 
la stipule; et comme cette stipule est complète en ce sens 
qu'elle possède sa lame axillaire, nous pouvons donc dire que 
l'étui du Platane est une stipule axillaire. 

3" COMPARAISON DE LA STIPULE AXILLAIRE DU PLATANE AVEC LA LIGULE 

DES POLYGONÉES 

Il est impossible de comparer les figures 23, 24, 25, 26, 27 
et 28 avec les figures 29, 30, 31, 32 et 33, qui représentent, 
les premières, la marche des faisceaux foliaires du Pohjgonum 
lapathifolium, les secondes, la marche des mêmes faisceaux 
dans le Platane, sans être frappé de la grande analogie qui 
existe entre les deux plantes. Dans l'une et dans l'autre, en 
effet, ces faisceaux naissent de tout le pourtour du cylindi^e 
central de la tige et s'incurvent immédiatement dans la 
direction du pétiole. Dans leur trajet du cylindre central au 
pétiole, les faisceaux extrêmes émettent, dans les deux cas, 
des branches verticales qui montent, soit dans la ligule, soit 
dans la stipule, et constituent à eux seuls le système vas- 
culaire de l'un ou l'autre organe. Dans le Polijgomim, comme 
dans le Platane, une lame axillaire se détache de la face ven- 
trale du pétiole. 

Je ne vois entre les deux organes que deux ditïérences : 
i° la lame axillaire du Polygonum reçoit des faisceaux, 
tandis qu'elle reste purement parenchymateuse dans le Pla- 
tane. Mais cette différence estde bien faibleimportance, puisque 
nous voyons dans une même famille, les Graminées, cette lame 
axillaire présenter les deux états; 2" il existe dans le Pobj- 



60 a. eoLOiiR. 

ijonum une gaine inférieure bien caractérisée, gaine qui 
reçoit les faisceaux issus du cylindre central et destinés au 
pétiole. Ce sont les faisceaux de cette gaine qui se rendent 
dans le pétiole, tandis que dans le Platane les faisceaux 
foliaires circulent dans l'écorce et y restent pendant tout leur 
trajet, sans qu'il soit possible de constater la présence d'une 
gaine inférieure, si réduite qu'elle soit. Mais n'avons-nous pas 
vu dans un même genre {Potamogeton) les P. natans et pobj- 
fjonifoliiim n'avoir qu'une gaine très réduite, tandis que 
le P. pectinatus en possède une très développée. Dans les 
Graminées, les feuilles ordinaires n'ont-elles pas une gaine 
inférieure de grande dimension, tandis que la feuille cotylé- 
donaire n'a qu'une gaine supérieure ou ligule sans gaine infé - 
rieure ? 

Je crois donc pouvoir dire qu'il y a identité complète de 
nature entre la ligule des Polygonées et la stipule du Pla- 
tane. Seulement, tandis que chez les premiers il existe une 
gaine inférieure, très distincte quoique souvent très réduite, 
surmontée d'une ligule, chez les seconds, la gaine inférieure 
n'existe plus, la ligule est insérée directement autour du 
nœud, et dans ce cas on peut lui conserver, comme on en a 
l'habitude, le nom de stipule. 

De cette étude, nous pouvons conclure que M. Henry (1) a 
raison lorsqu'il donne des « ochrea » aux Platanes ; et c'est là 
une raison de plus de rapprocher, comme certains auteurs le 
font, les Polygonées des Urticacées, auxquelles on rattache 
généralement les Platanées (2). 

Enfin j'ajouterai, en passant, qu'il y a peut-être encore une 
analogie entre les [deux familles dans la position toujours asy- 
métrique du bourgeon axillaire. 

( I) Die Knospenhiillen sinde i^enivachsen obcn Ochreae {Non. acta., mt. 
cvr., t. XVIII, part. 1, p. 535, t.. 39. 

("2) Van Tioghem, Trotté de Bot , p. 1397. 



RECHERCHES SUR LES STIPULES. 



61 



4" LES FIGUIEIIS 

On sait que les espèces qui composent la famille des Urti- 
cacées ont toutes, sauf de rares exceptions {Parie taria), des 
stipules soit caduques, soit persistantes. Parmi les premières 
on classe d'habitude l'organe qui, chez les Ficus, s'insère tout 
autour du nœud de la feuille la dernière apparue, enveloppe 
complètement d'une sorte de coiffe protectrice l'extrémité de 
la tige ainsi que les jeunes feuilles qui l'entourent, s'ouvre par 
une fente longitudinale, se dessèche et tombe, permettant 
ainsi à une nouvelle feuille de s'étaler à son tour. Extérieu- 
rement cet organe ressemble singulièrement à une ligule des 
Polygonées, mais à une ligule extrêmement développée. 

Il y a cependant, à première vue, une différence entre la 
ligule des Polufjanam et l'organe des Fictis : c'est que la ligule 
des Polijgonum reste généralement entière sur tout son pour- 
tour et sur toute sa longueur, tandis que l'organe des Ficus 
est fendu du haut en bas suivant la génératrice médiane de 
sa région axillaire. Mais cette différence me semble de faible 
importance, car dans le même genre Ficus nous trouvons le 
Ficus elastica, dont la « stipule » est 
fendue comme il vient d'être dit, et 
le Ficus ferruginea chez qui elle est 
en outre fendue suivant la génératrice 
diamétralement opposée à la première; 
d'ailleurs, ûi\us\ePolygoimmBistorta, 
la ligule est aussi fendue dans sa ré- 
gion axillaire. 

Quoi qu'il en soit, faisons l'étude 
anatomique de l'organe et voyons si 
cette étude nous fournira des indi- 
cations utiles. Je prends comme exemple le F. ferrugiiiea dans 
lequel la marche des faisceaux est un peu plus facile à suivre 
que dans la F. elasiica; la figure 34 représente schématique- 
ment ce qui se passe au nœud. 




6^ 



G. €0I.<01IK. 



Ce schéma n'est autre chose que la projection horizontale 
de la marche des faisceaux depuis le moment où ils s'é- 
chappent du cylindre central jusqu'au moment où le dernier 
faisceau foliaire est entré dans le pétiole. La hauteur de tige 
comprise entre ces deux points extrêmes est au plus de 
i millimètre. 

La figure 34 montre que les faisceaux A, B, G, D, M et L, 
pénètrent tous dans la feuille. Quant aux autres, soit qu'ils se 
ramifient, soit qu'ils restent indivis, ils entreront dans la 
« stipule ». 

De plus le faisceau D produit un faisceau Dj, que l'on peut 



suivre sur la figure 35 et qui circule dans la région comprise 
entre le pétiole et le bourgeon axillaire. Il en est de même du 
faisceau K, qui vient se réunir à un faisceau Li, dérivé de L 
comme Di est dérivé de D. Puis la région périphérique de 
l'écorce, dans laquelle viennent se ranger les faisceaux E, 
F, C... et les faisceaux provenant de Di, de K et de L, s'isole 
de façon à constituer la « stipule » du Ficus (fig. 36). Nous 
avons déjà, à plusieurs reprises, en particulier pour les Pota- 
moijeton, décrit la façon dont s'effectue cette séparation. Il est 
donc inutile d'insister sur ce point. 

L'organe axillaire du Ficas ferraginea reçoit donc direc- 
tement du cylindre central les faisceaux E, F, G, H, I, J et K, 




Fig. 35. 



Fi»'. 36. 



UEClIEliCHES SUR LES STIPULES. 63 

dans sa région diamétralement opposée au pétiole. Quant aux 
faisceaux de la région axillaire, ils proviennent de rameaux 
internes des faisceaux foliaires 
D et L. L'organe des Ficus 
connu est donc une ligule ré- 
duite à sa réiïion engainante et 
à sa région axillaire, la région 
stipulaire étant peu nette. 

Maiscomme, déplus, lagaine 
inférieure manque totalement, 
la ligule en question est une 
lif/ule axillaire au même titre 
que l'organe correspondant des 
Potamogetoit. 

L'étude du Ficus elastica 
nous donnerait des résultats 
identiques. On peut remarquer, 
en passant, que le bourgeon axillaire occupe, comme dans 
les Polygonées, comme dans le Platane, une position nette- 
ment asymétrique. 

5" LA STIPULE DU MAGNOLIA GRANDIFLORA 

La figure 87 a été obtenue de la même façon que les pré- 
cédentes, c'est-à-dire en projetant toutes les coupes suc- 
cessives faites dans la tige immédiatement au-dessous du nœud 
sur l'une d'entre elles. Tous les 
faisceaux F se rendent dans le 
pétiole, les autres vont se ranger 
à la périphérie de l'écorce qui 
deviendra plus tard l'étui, et ce 
n'est que lorsque les faisceaux 
foliaires sont tous arrivés dans 
le pétiole que l'étui s'isole. La 
gaine inférieure manque donc. De plus, la face ventrale du 
pétiole se détache de façon à former une lame axillaire. Nous 





64 G. coLOii». 

avons donc encore ici un étui absolument identique à la ligule 
axillaire des Ficus et, en particulier, à la ligule du Fims ferru- 
f/iiiea, puisque, dans l'un et dans l'autre, l'organe se sépare 
en deux moitiés par deux fentes qui se produisent le long 
de deux génératrices diamétralement opposées, l'une de ces 
fentes se trouvant exactement à l'aisselle du pétiole. Remar- 
quons, en outre, que les faisceaux de la ligule indiquent une 
tendance à s'anastomoser les uns avec les autres. Nous allons 
voir ces anastomoses qui se font irrégulièrement dans le 
MufjDoUa fjraiuliflora devenir la règle dans le Riciiius com- 
tnutiis. 

G" LA STIPULE DU UICIN 

On sait que les toutes jeunes feuilles du Ricin et le bour- 
geon terminal sont enveloppés d'une sorte de coiffe tout à fait 
analogue, comme forme et comme situation sur le nœud, à 

la ligule du Ficus du stica . Cet 
organe, très promptement ca- 
duc, laisse autour du nœud, 
en se desséchant et en se déta- 
chant de la tige, une cicatrice 
toute semblable à celle qui. 
dans le Ficus , mxarque, au 
nœud, la ligne d'insertion de 
la ligule. 

La figure 39, schématique 
et toujours obtenue par le 
même procédé, montre que 
tous les faisceaux qui sortent 
du cylindre central, sauf les 
médians qui se rendent direc- 
tement dans le pétiole , se 
jettent tous dans un demi-anneau vasculaire qui fait tout le 
tour du cylindre central, et dont les extrémités libres entrent 
dans le pétiole. Cet anneau est produit par les anastomoses 
transversales qui s'établissent entre les faisceaux voisins. C'est 




RECHERCHES SUR LES STli'ULES. 65 

de là que partent tous les petits faisceaux destinés à la stipule. 
On voit que l'on peut considérer tous les faisceaux qui sortent 
du cylindre central comme des faisceaux foliaires, puisque 
tous se rendent au pétiole. Nous avons donc bien réellement 
ici affaire à une vraie stipule comparable à celle du Platarie, 
puisqu'elle ne reçoit comme faisceaux que des dérivations de 
faisceaux foliaires. 

Il semble que la stipule du Ricin soit une forme de passage 
entre la stipule très nette du Platane et la ligule axillaire du 
Magnolia grandiflora, par exemple. Si l'on veut bien, en effet, 
se reporter à la figure 37, on peut se convaincre que dans le 
Magnolia quelques faisceaux commencent à s'anastomoser 
deux à deux. Dans le Ricin les anastomoses se multiplient et 
forment une ceinture vasculaire qui concourt à la formation 
du système vasculaire de la feuille, et enfin, dans le Platane, 
tous les faisceaux, sans qu'il soit besoin d'intermédiaire, vont 
directement dans le pétiole. Aussi, quoique je préfère regarder 
l'organe en question comme une vraie stipule, ne verrais-je 
aucun inconvénient à ce qu'on lui donnât le nom de ligule 
axillaire. J'ajouterai enfin que, lorsque cette stipule ou cette 
ligule axillaire se détache de la tige, d'une part, et du pétiole, 
de l'autre, ce dernier ne se dédouble pas tangentiellement, 
de façon à former une lame axillaire. C'est une différence 
à signaler entre la stipule du Ricin et la ligule du Magnolia. 
Car, dans ce dernier, la lame axillaire commence par se 
former pour se diviser ensuite longitudinalement. 

7° LES STIPULES ÉPINES 

Robinia pseudacacia. — A la base des feuilles du Robinia 
se trouvent deux épines latérales très aiguës, que l'on s'ac- 
corde généralement à regarder comme des stipules, sans cepen- 
dant en être bien sur. Cette opinion s'appuie, en effet, sur 
cette habitude que l'on a de considérer comme stipule tout 
organe situé à la base de la feuille, et grâce à laquelle cer- 
lains auteurs ont pu qualifier de stipule la vrille des Cucur- 

1" série, BoT. T. VI (Cahier n" 2). 5 




Kig-. 40. 



66 ' U. COLOMB. 

bilacées eL les épines de VAzima tetracaiilliu . Il n'est doue 

pas inutile de chercher si réellement 
les épines du Rohinia sont des stipules. 

Considérons la figure 40 : trois 
faisceaux A, B et G, se sont détachés 
du cylindre central. A entre immédia- 
tement dans la région qui deviendra 
le pétiole et qui est séparée du cylindre 
central par une grande lacune dans 
laquelle se loge le bourgeon axil- 
laire. Les deux faisceaux latéraux B 
et G s'échappent d'abord suivant le 
rayon etviennent aboutir àdeuxsaillies 
latérales, qui ne sont autres que la 
base des épines. Si à partir de ce point on continue à faire 
des coupes successives, on constate que ces faisceaux B 
et G demeurent verticaux pendant un certain temps. Puis, 
brusquement (fig. il), ils redeviennent obliques et se dirigent 
vers la lacune, le long des parois latérales 
de laquelle ils se disposent. La lacune 
s'atténue ensuite peu à peu, finit par 
disparaître complètement, et les trois 
faisceaux A, B et G, réunis, forment la 
masse vasculaire du pétiole. Les trois 
faisceaux A, B et G sont donc bien évi- 
demment des faisceaux foliaires. 

Or, au moment où les faisceaux B et G 
s'incurvent (fig. 41), ils se bifurquent, 
c'est-à-dire qu'ils envoient une ramifi- 
cation S dans chaque épine. Gelle-ci ne 
tarde pas alors à devenir indépendante, 
en se séparant du pétiole. 

Lesépims du Robiuiapseudacaciasonl 
donc des appendices insérés sur la tige et dont le système vascu- 
laire est exclusivement formé de dérivations empruntées aux 
faisceaux foliaires. Par définition, ce sont donc des stipules. 




RECHERCHES SUR LES STIPULES. 67 

Capparis spinosa. — Le Câprier épineux possède, lui aussi, 
à la base de chaque feuille deux épines latérales qui occupent 
exactement la même place que les stipules épines du Robmia 
pseiidacacia. 11 n'est, dès lors, pas étonnant que l'on ait 
quelquefois considéré ces épines comme des stipules. 

Or une simple coupe transversale de l'une des épines 
montre qu'elle est purement parenchymateuse. Les cellules 
sont allongées dans le sens longitudinal, et aucun faisceau ne 
pénètre dans l'organe. Il m'est, par conséquent, impossibled'y 




Fig. 42. 



voir des stipules : ce sont de simples émergences, production 
du coussinet qui supporte la feuille. 

Azima tetracantha. — LAzlma tetracantha possède une 
tige très régulièrement quadrangulaire à feuilles opposées. 
A la base de chaque feuille se trouvent deux épines qui 
occupent la place habituelle des stipules, et comme à chaque 
nœud s'attachent deux feuilles, il y a, par conséquent, quatre 
épines. C'est ce qui a fait donner à cette espèce le nom de 
tetracantha. 

Si l'on étudie la marche des faisceaux dans le nœud, 
toujours au moyen de coupes successives, on voit se dé- 
tacher du milieu des petits côtés du cylindre central rectan- 
gulaire deux gros faisceaux. Ce sont les faisceaux foliaires. 
Dans la figure 42 je ne représente qu'un seul de ces faisceaux 
foliaires. On le voit entrer tout entier dans la feuille F sans 



68 li. COLOMB. 

émettre la moindre ramification, ni à droite ni à gauche : 
les épines qui accompagnent la feuille ne sont donc pas des 
dépendances de cette feuille et ne peuvent, par conséquent, 
pas être des stipules. — Un peu plus haut, on voit apparaître, 
de chaque côté du bourgeon axillaire, un mamelon : c'est la 
base de l'épine. Lorsque la section atteint la partie axile 
de l'épine, on voit se détacher du bourgeon axillaire un fais- 
ceau qui se bifurque, et dont les deux branches entrent dans 
l'épine (fig. 43). 

Donc les épines de VAzima letracantha dépendent du bour- 
geon et non de la feuille. Reste 
à savoir si ces épines sont ou 
im rameau ou une feuille. Or 
il arrive quelquefois que les 
petites feuilles qui enveloppent 
le bourgeon et que l'on voit 
très nettement sur la figure 43 
se développent elles-mêmes 
en épines, très réduites il est 
vrai, mais que l'étude micro- 
scopique fait apercevoir. Donc 
les feuilles du bourgeon peuvent se développer en épines. 

De plus, si les grandes épines étaient des rameaux, on devrait, 
cerne semble, voir au moins le rudiment de la feuille à l'ais- 
selle de laquelle elles auraient pris naissance. C'est ce que je 
n'ai jamais pu voir. Donc, à mon avis, ces épines sont non pas 
des stipules, mais les deux premières feuilles du bourgeon 
axillaire. 

8° ÉTUDE DES RUBIACÉES 

1. Il y a dans cette famille certains genres, notamment les 
genres Galium et Rubia, qui possèdent des feuilles verti- 
cillées en nombre variable, non seulement d'une espèce à 
l'autre, mais même d'un verticille à l'autre sur le même indi- 
vidu. Or, parmi les appendices foliiformes d'un verticille, il 
en est qui portent un bourgeon à leur aisselle : on les regarde 




RECHERCHES SUR LES STIPULES. 69 

comme de vraies feuilles ; les autres sont considérés comme 
des stipules. Cette détermination de la nature de l'appendice, 
basée sur la présence ou l'absence d'un bourgeon à son ais- 
selle, peut être, avec raison, regardée comme suffisamment 
rigoureuse. Cependant il n'est pas inutile de montrer que 
l'anatomie est ici d'accord avec la morphologie. Ce sera 
une importante confirmation de la règle que j'ai essayé 
d'établir. 

Prenons comme type le Galium Cruciata, dans lequel le 
nombre des feuilles ou stipules du verticille a une fixité que 
ne présentent pas toujours les autres Galium. Les arguments 
d'ordre morphologique mon- 
trent que chaque verticille se 
compose de deux vraies feuilles 
à bourgeon axillaire et de deux 
stipules. Admettons qu'il en 
soit ainsi, et voyons si, en appli- 
quant la définition de la stipule 
à ce cas particulier, nous arri- 
verons au même résultat. 

L'examen de la plante montre 
qu'à chaque nœud un faisceau 
Ml (fig. 44) se détache du cylin- 
dre central pour aller dans la feuille. A peine dans l'écorce, 
ce faisceau émet de chaque côté une ramification Ci qui va 
rejoindre la branche C2 issue du faisceau Ma de l'autre feuille. 
Il en résulte une ceinture anastomotique complète. Aux deux 
extrémités du diamètre de cette ceinture perpendiculaire au 
diamètre Mi M2, prennent naissance deux faisceaux Si et qui 
se rendent aux appendices correspondants. En vertu de la 
définition d'une stipule, ces appendices, ne recevant comme 
faisceaux que des dérivations de faisceaux foliaires, sont des 
stipules. 

A quelques différences de détail près, la marche est la 
même dans les autres Galium, les Ruina, les Aspernla, et pro- 
bablement aussi dans beaucoup d'autres Rubiacées : dans 




70 G. COLOIIB. 

tous ces genres, les faisceaux slipulaires naissent de la cein- 
ture d'anastomose circumnodale (1). 

On n'a, pour s'en convaincre, qu'à étudier les nombreux 
exemples que cite Lestiboudois dans son ouvrage : Phyllis 
7iobla, Asperula odorata^G(dium(jlaucum,Ri(.hia Hnctorum, etc. 
Toutes ces espèces possèdent une ceinture anastomotique 
qui donne naissance aux faisceaux stipulaires. — Dans le 
Phyllis nobla, en particulier, les choses se passent comme dans 
le Galiim Cruciata, avec cette différence que la stipule ne 
reçoit qu'un seul faisceau médian de très petites dimensions ; 
la stipule reste alors rudimentaire, ne prend pas l'apparence 
d'une feuille et se trouve, dès lors, nettement caractérisée 
comme stipule, même extérieurement et au premier coup d'œil. 

Sur l'arc d'anastomose, il n'y a pas de raisons pour qu'en 
un point quelconque ne puisse naître un rameau vascu- 
laire. C'est ainsi que l'on pourrait expliquer ce fait que le 
nombre des stipules est, sur une même plante, extrêmement 
variable. 

Plusieurs de ces faisceaux peuvent se trouver réunis dans un 
même limbe, comme cela a lieu pour le Galimn Cruciata. S'il 
arrive alors que ces faisceaux se séparent, au lieu d'un limbe, 
on en aura plusieurs et, par conséquent, plusieurs stipules. 

C'est de cette façon qu'il faut comprendre ce que l'on 
entend généralement par le dédoublement de la stipule des 
Rubiacées. 

Ce dédoublement ne s'effectue pas chez le Galium Cruciata 
qui ne possède jamais qu'une seule stipule de chaque côté. 
Mais chez d'autres espèces où les stipules sont en nombre 
variable d'un verticilleà l'autre, on peut arriver avoir certains 
faisceaux marginaux soit de la feuille vraie, soit d'une stipule, 
mais naissant toujours de l'arcade anastomotique, s'isoler et 
devenir indépendants. 

( I) La marche des faisceaux dans le nœud des Galium, Rtibia, Asperula , elc, 
a i'\é vue et figurée par Hanslein en 1857, et près de vingt ans avant lui par 
l^estiboudois (Etudes sur l'anaf.omic et la physiologie des végétaux, 
Lille, 1840, pl. XII et Mil). 



RECHERCHES SUR LES STIPULES. 7i 

Un exemple fera mieux comprendre ce que je veux dire. 

En étudiant, en effet, la marche des faisceaux dans trois 
verticilles successifs d'un même rameau de Galium aparine, le 
premier verticille ayant deux feuilles et quatre stipules, le 
deuxième deux feuilles et cinq stipules, le troisième deux 
feuilles et six stipules (fig. 45), j'ai constaté que, lorsqu'un 
verticille a une stipule de plus qu'un autre, l'une des feuilles 
a un faisceau marginal de moins, et le faisceau marginal qui 
a disparu est précisément celui qui se trouvait du côté où s'est 
développée la stipule supplémentaire. Pour plus de clarté, 
examinons la figure 45 : I, II et III représentent les trois verti- 
cilles dont il est question plus haut. Dans le verticille I, l'une 
des feuilles a deux faisceaux marginaux a et h, l'autre feuille 




Fig. 45. 



n'en a qu'un, c; le verticille II présente une stipule de plus 
que le verticille I, et cette stipule a, en se développant, attiré, 
en quelque sorte, à elle le faisceau marginal a le plus voisin 
pour en former sa nervure. 

Il est naturel d'expliquer ainsi la disparition du faisceau a; 
car, dans cette même figure 45, II, les deux faisceaux mar- 
ginaux restant b et c, se bifurquent et envoient une ramifica- 
tion dans la feuille et l'autre dans la stipule la plus voisine, 
indiquant ainsi qu'ils peuvent se rendre indifféremment soil 
dans la stipule, soit dans la feuille. 

Enfin le verticille III nous montre la disparition des deux 
faisceaux a et h coïncidant avec l'apparition de deux stipules 
nouvelles. 

Il y a donc lieu de conclure de là que si tous les faisceaux 
slipulaires naissent de la ceinture d'anastomose circum- 



72 G. COLOMB. 

nodale, inversement tous les faisceaux issus de la ceinture, 
même ceux qui se distribuent aux bords marginaux des vraies 
feuilles, sont ou peuvent devenir, en s'isolant, des faisceaux 
stipulaires. 

Je crois donc qu'il serait bon de donner à celte ceinture 
anastomotique un nom qui rappelle son rôle et de l'appeler 
ceinture stipulaire. 

Lonicera caprifohum . — Appliquons ces résultats au Chè- 
vrefeuille. 

Personne n'a, je crois, signalé de ceinture stipulaire dans 
le Chèvrefeuille. Cela tient probablement 
à ce que, dans cette plante, elle ne se 
développe que très tardivement. 

On sait que les feuilles jeunes du 
Chèvrefeuille sont simplement opposées 
et qu'elles ne deviennent connées qu'en 
vieillissant. Les coupes successives dans 
un nœud jeune (fig. 46) montrent que 
chaque feuille reçoit deux faisceaux fo- 
liaires, un médian M et deux latéraux 
Li et ; chaque faisceau L émet laté- 
ralement une ramification récurrente de très faibles dimen- 
sions et qui semble l'amorce de ce que, chez les Galimn, nous 
avons nommé la ceinture stipulaire; mais, si le nœud est âgé 
et les feuilles connées, la ceinture stipulaire apparaît com- 
plète, distribuant un certain nombre de faisceaux au paren- 
chyme réunissant les deux feuilles. 

Or la ceinture stipulaire du Chèvrefeuille est trop semblable 
à la ceinture des Galiuni pour qu'il ne soit pas rationnel 
d'étendre à l'une ce qui a été démontré pour l'autre. Tous les 
faisceaux issus de la ceinture du Chèvrefeuille sont donc des 
faisceaux stipulaires. Il en résulte que le parenchyme d'union 
des deux feuilles opposées du Chèvrefeuille est constitué par 
des stipules à développement tardif, soudées entre elles et avec 
les bords des deux feuilles. 




RECHERCHES SUR LES STIPULES. 78 

Centranthus Riiber. — Que dans la figure 46 on supprime 
tous les faisceaux stipulaires, sauf les quatre qui se détachent 
de la ceinture slipulaire tout près des foliaires latéraux et 
remontent dans le pétiole, on aura très exactement la figure 
du Centranthus. Dans cette plante, la lame stipulaire n'existe 
pas. ou mieux se réduit aux bords marginaux du pétiole. 

9° LES SAMBUCÉES 

Souvent les Sambiicus présentent entre leurs feuilles 
opposées et de chaque côté du nœud deux petites stipules glan- 
dulaires {S. nifjra, S. californica, S. laciniata). Le Sambucus 




Fig. 47. 



Ebtdus même possède huit petites stipules foliaires, quatre de 
chaque côté. 

Il est donc probable à priori qu'il existe là, comme dans le 
Chèvrefeuille, comme dans les Galium, comme dans les Cen- 
tranthus, toutes plantes très voisines des Sambucus, une cein- 
ture stipulaire. 

Le profil Ide la figure 47 est dessiné d'après la figure donnée 
parLestiboudois. La ceinture stipulaire qui réunifies faisceaux 
foliaires externes des deux feuilles opposées s'anastomose au 
point E avec le faisceau D appartenant au cylindre central. 
C'est inexact. Hanstein donne une autre figure (fig. 47, II) 
plus près de la vérité et qui est relative au S. Ebulus. Pour 
lui, le faisceau D ne continue pas au-dessus du point E. 

J'ai observé le Sambucus nigra, le S. californica etlCiS. Ebu- 
lus, et j'ai vu que partout le faisceau D existe en effet, mais 
n'appartient nullement au cylindre central ; c'est un faisceau 



74 G. COLOMB. 

détaché du faisceau foliaire extrême C de Vîme des feuilles, 
qui se bifurque (fig. 47, III) de façon à donner deux anasto- 
moses avec les faisceaux C. C'est de la ceinture produite 
par la bifurcation du faisceau D que, dans tous les cas, partent 
les faisceaux stipulaires, même lorsque ce sont des nectaires 
qui occupent la place des stipules. Ces nectaires sont anato- 
miquement, par l'origine de leurs vaisseaux, de véritables 
stipules. 

Ces quelques exemples suffisent pour montrer que la défini- 
lion que j'ai établie en commençant a un incontestable 
caractère de généralité. 



RECHERCHES SUR. [.ES STIPULES. 



75 



CONCLUSIONS 

Il est facile de résumer en quelques lignes les faits que 
j'ai exposés dans ce travail et les quelques conséquences qui 
en découlent. 

Lorsqu'une feuille est engainante, la gaine peut se prolonger 
en une ligule située au-dessus du point d'insertion du limbe 
sur la gaine. 

On peut reconnaître dans cette ligule trois régions : 
l°Les régions latérales, dans lesquelles les faisceaux margi- 
naux de la gaine se prolongent purement et simplement. Ces 
régions n'existent naturellement pas, si tous les faisceaux de 
gaine entrent dans la feuille, 

2" Les régions stipulaires, dont les faisceaux proviennent 
d'un dédoublement du dernier faisceau de la gaine entrant 
dans la feuille, 

3° La région axillaire, qui réunit les deux régions stipu- 
laires, lame le plus souvent parenchymateuse, mais qui peut 
recevoir des faisceaux provenant du dédoublement interne des 
faisceaux de la gaine qui deviennent pétiolaires. 

La gaine peut se réduire jusqu'à devenir nulle sans que, 
pour cela, la ligule disparaisse. 

1" Si alors la ligule est complète avec ses trois régions, je 
lui donne le nom de ligule axillaire. 

2" Si les régions stipulaires et axillaires persistent seules, 
les régions engainantes ayant disparu, on a une stipule axil- 
laire. 

3^' Si enfin la région axillaire se divise suivant sa lon- 
gueur en deux moitiés l'une droite, l'autre gauche (ce qui 
n'est pas extraordinaire, étant donnée sa nature purement 
parenchymateuse), les régions stipulaires existent seules à 
la base du pétiole, et l'on a alors des stipules proprement 
dites. 

Les stipules el la ligule sont donc des organes do môme 



76 G. COLOMB. 

nature, entre lesquels il est possible de retrouver tous les 
passages, la stipule étant une portion de ligule axillaire. 

liOrsque enfin on étudie la façon dont naissent les faisceaux 
de la stipule, on arrive à définir cet organe : un appendice, 
inséré su?' la tige, à la base de la feuille, et dont tous les fais- 
ceaux proviennent exclusivement des faiscea ux foliaires corres- 
pondants. 

C'est à MM. les professeurs du Muséum qui m'ont fourni des 
moyens de travail, et, en particulier, à M. Van Tieghem qui 
a bien voulu m'admettre dans son laboratoire, que je dois 
d'avoir pu mener celte Étude à bonne fin. Qu'il me soit permis 
de leur adresser ici mes plus sincères remerciements et l'ex- 
pression de ma vive reconnaissance. 



SUR L'AMIDON Eï LES LEUGITES 



Par M. F.-W. «^CHIMPER. 



Dans un travail récent (i), M. E. Belzung s'efforce de ren- 
verser l'opinion régnante sur la formation des leucites et de 
l'amidon, opinion fondée sur les recherches que j'ai publiées 
à plusieurs reprises depuis 1880, ainsi que sur celles de 
MM. Schmitz et Arth. Meyer (2). 

M. Belzung ne me paraît pas avoir fait une étude très appro- 
fondie des travaux de ses prédécesseurs ; la façon dont il en 
rend compte donne une idée tout à fait fausse de leurs obser- 
vations et des conclusions qu'ils en ont tirées. Le but de ce 
petit travail sera donc, en premier lieu, de rétablir les faits et 
les vues théoriques auxquels ils nous ont amené. D'autre 
part, nous nous proposons de montrer dans quelles erreurs est 
tombé M. Belzung, observateur de bonne volonté, sans doute, 
mais n'ayant pas une notion suffisante des méthodes de la 
biologie cellulaire et des difficultés inhérentes à ce genre de 
recherches. 

M. Belzung cherche à démontrer : 1" qu'il n'est point prouvé 
que l'amidon soit formé par des leucites; 2° que les grains 
d'amidon peuvent se transformer, sans le concours du proto- 
plasma, en granules verts ressemblant à des chloroleucites, 
mais composés d'un squelette d'amidon imprégné de pigment 
(chloramylites) ; 3° que les leucites peuvent se former libre- 
ment dans le protoplasma. 

(1) Belzung, Recherches morphologiques et physiologiques sur l'amidon cl 
les grains de chlorophylle {Ann. des se. nat., 1" série, IJol., t. V, p. 179, 1887). 

it) Schimper, Botanische Zeitung, 1880, 1881, 1883; Pringsheim's 
Jahrbiicher, vol. XVI, 1885. — Arth. Meyer, Dus Chlorophyllkorn, Leipzi^j, 
1883. — F. Schmilz, Die Chromatophoreu der Algen, Bonn, 188*2. 



78 !<'.-%%-. SCHlill'lOU. 

Ces conclusions sont en contradiction directe avec les 
miennes et celles des autres observateurs qui se sont occupés 
récemment du sujet. 

I 

Commençons par la formation des grains d'amidon. 

Les grains d'amidon sont, d'après mes observations, tou- 
jours formés par des leucites, et naissent soit à leur intérieur, 
soit à leur périphérie. 

I. Lorsque les grains cV amidon naissent à la périphérie du 
lencite, ils ne croissent que dans la région en coMact avec 
celui-ci. — Si le leucite n'était pour rien dans la formation de 
l'amidon, ainsi que le soutient M. Belzung, ce ne serait pas à 
la surface en contact avec le leucite, mais à la surface libre 
que se déposeraient de nouvelles couches. 

M. Belzung oppose, à cet argument irréfutable, trois objec- 
tions : r Chez le Diefjenbachia Segidne, ce serait le côté 
opposé au leucite qui s'accroîtrait le plus. Mes observations 
ne sont pas d'accord avec celles de M. Belzung, ainsi que le 
montre la figure 13 {Bot. Zeit., 1880, pl. XIII). Admet- 
tons, cependant, que dans le pied étudié par M. Belzung 
l'extrémité renfermant le bile ait été plus grosse que celle 
en contact avec le leucite, on ne pourrait point cependant 
en conclure que celui-ci ne soit pas le générateur du grain. 
En premier lieu, M. Belzung convient que l'extrémité ren- 
fermant le bile est opposée au leucite, l'accroissement en 
longueur se fait donc en contact avec celui-ci. L'inégale gros- 
seur des deux extrémités peut être attribuée à différentes 
causes. Ainsi, il est possible que le leucite ait diminué de 
grosseur et que, par conséquent, la surface amylogène ait 
produit des couches d'amidon d'un diamètre plus petit; il est 
facile de comprendre que, dans e cas, le grain d'amidon 
prendrait la forme d'une massue dont l'extrémité amincie 
serait en contact avec le leucite. Enfin, il ne faut pas oublier 
que le grain d'amidon et son leucite sont entourés d'une 



SUK l'amidon et les LEUCITES. 79 

membrane proLoplasmique très dense (le Plasmasàckcheii de 
Hanstein); une solution d'amidon, sécrétée par le leucite, 
pourrait, par conséquent, se répandre par capillarité sur toute 
la surface du grain, qui, dans ce cas aussi, prendrait la forme 
d'une massue. 

2° (Seconde objection de M. Belzung). Le leucite peut 
disparaître, à une certaine phase du développement, sans que 
le grain d'amidon cesse de grandir (Phajus). Dans ce cas, 
comme dans bien d'autres, les leucites ont échappé aux inves- 
tigations de M. Belzung, qui a négligé de se servir des réactifs 
colorants indiqués en pareil cas. Je reviendrai tout à l'heure 
sur la formation de l'amidon dans le Phajus. 

3° (Troisième objection). Dans la Pomme de terre, il y a 
formation de grains d'amidon excentriques. Nous verrons plus 
loin que, dans la Pomme de terre comme partout ailleurs, 
les grains d'amidon sont produits par des leucites. 

II. Les grains d'amidon qui se forment à V intérieur des 
leucites gardent une structure concentrique, puisqu'ils sont 
entourés de tous côtés par le plasma amylogcne. — Dans ce 
cas aussi, les leucites ne seraient, d'après M. Belzung, pour 
rien dans la formation de l'amidon. On pourrait dii-e avec 
autant de raison que la Poule n'est pour rien dans l'œuf 
qu'elle pond. Si l'amidon n'est pas formé par le leucite dans 
lequel il naît et croît, il faudrait nous expliquer pourquoi 
l'amidon ne se forme pas tout bonnement dans le cytoplasme 
ou le suc cellulaire. 

III. M. Belzung passe sous silence quelques-uns des faits 
qui montrent avec le plus d'évidence la réalité de ma manière 
de voir. Ce sont, notamment, les curieux phénomènes pro- 
duits lorsqu'un grain d'amidon excentrique arrive au contact 
d'un second leucite, ainsi qu'on peut l'observer facilement 
chez le Dieffenbachia Seguine, quelquefois aussi chez le 
Phajus, les Canna et les Iris à rhizome féculent. 

// se forme alors, au, contact du second leucite, une protu- 
bérance à la surface du grain d'amidon. De pareils grains ont 
été aussi figurés par Crûger {Bot. Zeit., 1854, Taf. II, fig. 8). 



80 r.-w. »>€uiiii*ER. 

IV. M. Belzung serait probablement arrivé à des résultats 
tout différents, s'il avait étudié la formation des grains d'ami- 
don chez le Phajus, en se servant pour cette investigation des 
meilleures méthodes. Le développement de l'amidon dans les 
pseudo-bulbes et dans les racines des Phajus présente la con- 
firmation la plus éclatante de mes vues sur la formation de 
cet hydrocarbure. Supposons, en effet, qu'un grain d'ami- 
don naisse à la surface d'un leucite de forme allongée ; il est 
évident que si celui-ci en est réellement le générateur, le 
grain d'amidon prendra une forme aplatie parallèlement à 
l'axe du leucite. Ce cas est réalisé dans le Phajus grandi folius ^ 
les Acanthephippium, les Canna et différentes Zingibéracées. 
La forme du leucite est due à un cristalloïde (1) ; celui-ci a la 
forme d'un prisme ou d'une aiguille, et est recouvert d'un 
côté par le plasma du leucite, lequel, par conséquent, est 
également allongé. Il est absolument impossible d'expliquer 
cette influence de la forme du leucite sur celle du grain d'ami- 
don, sans admettre que celui-ci est formé par celui-là. 

II 

Passons à la formation libre des grains d'amidon et à leur 
transformation en grains de chlorophylle (chloramylites) dans 
la Pomme de terre, c'est-à-dire à celles des observations de 
M. Belzung qui lui semblent les plus concluantes pour sa 
manière de voir. 

M. Belzung a cherché en vain dans la Pomme de terre 
les leucites que j'ai décrits et figurés dans mes différents tra- 
vaux. Malheureusement pour mon honorable contradicteur, je 

(1) Il n'est point vrai, ainsi (jue le prétend iM. Belzung, que M. Arthur 
Meyer ait démontré le premier la présence des cristalloïdes dans les leucites 
des P/ta/'»s; j'ai été le premier à la faire connaître (Boi. Ccntralbl., 1882). 
Ce que M. Belzung dit de mon opinion au sujet du cristalloïde et de sa trans- 
formation en protoplasma n'est pas exact ; j'admets simplement que le cristal- 
loïde sert à la régénération du leucite. 



SUR l'amidon et les leucites. 81 
ne suis point seul à avoir observé ces leucites et leurs relations 
avec l'amidon; M. Belzung est, au contraire, à ce que je crois, 
seul à ne pas les avoir trouvés. 

Rien n'est plus facile, en effet, que de se convaincre de 
l'inexactitude des assertions de M. Belzung. N'importe quelle 
Pomme de terre pourra servir à l'observation. C'est dans 
les couches périphériques que les leucites sont le plus faciles 
à voir. Les cellules situées immédiatement au-dessous du péri- 
derme ne contiennent pas d'amidon, mais an grand nombre 
de leucites agglomérés autour du noyati. Un peu plus bas, on 
trouvera des leucites absolument semblables, mais pourvus d'un 
grain d'amidon fort petit; celui-ci est situé vers la périphérie 
du leucite, mais partiellement recouvert par lui, ainsi qu'on 
peut le reconnaître à l'aide des réactifs. A mesure que' Von 
s'éloigne du périderme, les grains d'amidon deviennent plus 
gros; on en distingue les couches et le hile; celui-ci est, 
comme toujours en pareil cas, situé à l'extrémité opposée au 
leucite. 

A la distance de quelques millimètres du périderme, l'ob- 
servation commence à présenter quelque difficulté, les grains 
d'amidon devenant plus gros et plus nombreux et les cellules 
plus grandes ; or on sait que les leucites incolores [Stàrke- 
bildner) ne peuvent être observés à l'état vivant que dans 
des cellules intactes. La Pomme de terre se prête moins bien 
que d'autres plantes à l'emploi des réactifs colorants, son 
protoplasma devenant facilement, lorsqu'on le durcit, très 
granuleux et presque opaque. Il faut s'armer de patience et 
chercher; on observera encore*facilement les leucites dans 
les cellules voisines des faisceaux fibro-vasculaires, où les 
grains d'amidon ne possèdent que d'assez petites dimensions. 
On trouvera cependant aussi, dans le parenchyme riche en 
fécule de la moelle, des grains d'amidon un peu isolés et 
se présentant de profil ; on y verra toujours le leucite, à con- 
dition bien entendu que la cellule soit vivante et intacte, et 
que le grain d'amidon ne soit pas trop gros, car dans ce der- 
nier cas, le leucite est aplati et visible seulement avec des 

7" série, Bot. T. VI (Cahier n" 2). 6 



8i2 F.-^V. I^CHIMPI^U. 

malièies colorantes, dont l'emploi, dans la Pomme de terre, 
est, comme je l'ai déjà dit, difficile. 

Dans de très petites Pommes de terre en voie de formation, 
il est un peu plus difficile d'observer les leucites, qui sont plus 
petits, tandis que le cytoplasme est plus dense. On les recon- 
naîtra facilement dans les cellules périphériques, à l'aide d'uti 
bon objectif à immersion homoi:iène, et aussi, avec quelque 
patience, dans celles des cellules de la moelle qui ne sont pas 
trop gorgées d'amidon. L'emploi des réactifs colorants est ici, 
malheureusement, encore plus difficile que dans la Pomme 
de terre adulte, de sorte qu'il ne serait point permis de con- 
clure à l'absence de leucites, si ceux-ci n'étaient pas visibles ; 
nous avons vu qu'ils sont, quoique petits, fort reconnaissables. 

Ceci posé, nous arrivons aux « chloramylites ». Ces sin- 
guliers corpuscules, jinconnus jusqu'à présent à la science, 
seraient composés, non d'une base albuminoïde, mais d'un 
squelette de grain d'amidon coloré en vert. Nous voici en 
pleine fantaisie. M. Belzung nous parle de squelettes d'ami- 
don comparables à ceux que l'on obtient après l'emploi des 
acides ou de la salive, mais il a négligé de comparer ses 
chloramylites avec les squelettes obtenus artificiellement 
d'une part, et les véritables chloroleucites de l'autre. S'il 
s'était servi dans ses recherches d'autres réactifs que de l'iode, 
le seul dont l'usage lui paraisse connu, il se serait bientôt 
aperçu que le squelette des « chloramylites » est absolument 
semblable dans ses réactions au stroma plasmique des chlo- 
roleucites ordinaires, et se compose, comme ceux-ci, de 
matières albuminoïdes, tandis qu'il ne ressemble en rien aux 
squelettes d'amidon. 

Le stroma plasmique des chloroleucites est, en effet, carac- 
térisé par son affinité spéciale pour le violet de méthyle et le 
violet de gentiane; en traitant avec une solution aqueuse très 
diluée de l'un ou de l'autre de ces réactifs, on verra les « chlo- 
ramylites », préalablement durcis et décolorés par l'alcool, 
prendre, au bout de quelques heures, — la durée dépend 
de la concentration de la solution, — une couleur violette 



SUR l'amidon et les LEUCITES. 83 

intense, tandis que le cytoplasme et les grains d'amidon sont 
restés presque incolores. Les chloroleucites, ceux de la 
Pomme de terre comme les autres, absorbent avec avidité 
aussi, dans les mêmes conditions, le bleu d'aniline, l'héma- 
toxyline (de Bœhmer), l'hématéine ammoniaquée, etc., tandis 
que les matières colorantes qui ne sont pas absorbées par 
les chloroleucites en général (carmin, vert de méthyle, etc.), 
ne le sont pas non plus par les « chloramylites » de la Pomme 
de terre. Nous ne trouvons, par contre, rien de pareil dans 
les squelettes d'amidon. Les réactions montrent que la base 
du chloroleucite est, dans la Pomme de terre, tout à fait iden- 
tique à celle des chloroleucites ordinaires. Un examen attentif, 
à l'aide d'un puissant objectif à immersion homogène, de la 
structure des « chloramylites » de la Pomme de terre, nous 
montrera que celle-ci est absolument identique à celle des 
chloroleucites ordinaires. Nous retrouvons le stroma albumi- 
Hoïde incolore, ou peu coloré, creusé de nombreuses vacuoles 
remplies de pigment vert. 

Nous voilà déjà bien loin du squelette d'amidon imbibé de 
matière verte. Mais M. Belzung ne s'est pas contenté de négli- 
ger l'étude de la structure et des réactions des « chloi'amy- 
lites )); il a jugé inutile d'étudier le mode de leur formation. 
Rien n'est, en réalité, plus facile que de suivre les modi- 
fications que subissent les leucites incolores de la Pomme 
de terre, avant leur transformation en grains de chlorophylle 
parfaits. C'est dans les couches périphériques du tubercule, 
ainsi que le dit fort bien M. Belzung, que l'observation est 
le plus facile. 

Les leucites sans amidon, situés immédiatement au-dessous 
du périderme, verdissent, mais restent assez petits ; ces chlo- 
ramyhtes-là n'ont rien à voir avec l'amidon. Les leucites amy- 
lifères prennent un développement plus considérable, et le 
grain d'amidon se dissout totalement ou en partie. Il en est 
toujours de même lorsqu'un leucite amylifère incolore se 
transforme en chloroleucite; cette dissolution de l'amidon 
montre simplement qu'un carbure d'hydrogène est nécessaire 



84 F.-W. SCHIIIPKR. 

pour la lormation des matières albumiuoïdes, ou pour celle du 
pigment, ou pour l'une et l'autre. Le stroma plasmique des 
chloroleucites est toujours beaucoup plus développé que celui 
des leucites incolores et des chromoleucites ; la transformation 
de ceux-ci en ceux-là est donc accompagnée de la formation 
d'albumine. Là où il n'y a pas d'amidon, il y a d'autres sub- 
stances hydrocarburées, sucre ou inuline; c'est évidemment 
aux dépens de cette dernière que se fait, à la lumière, la trans- 
formation des petits leucites incolores des tubercules de Dahlia 
en chloroleucites. 

Les chloroleucites, nés dans la Pomme de terre de leucites 
à petits grains d'amidon, ne sont plus amylifères. D'après 
M. Belzung, ils seraient incapables d'assimiler, de former de 
l'amidon autonome. Rien n'est phis facile que de se con- 
vaincre du contraire. Il suffit, pour cela, de laisser la Pomme 
de terre verdir à la lumière pendant une dizaine de jours 
encore; 07i trouvera alors les chloroleucites de la périphérie 
pourvu de petits grains d'amidon. 

On ne conçoit j^as un squelette d'amidon qui assimile; on 
n'admettra pas davantage qu'il se multiplie par division. Or il 
est en réalité facile de se convaincre que les chloroleucites de 
la Pomme de terre se divisent et se multiplient, tout comme les 
leucites ordinaires. On trouve dans les cellules tous les stades 
de la division. 

Lorsque les grains d'amidon sont gros, ils ne sont dissous,, 
qu'en partie, et le leucite, qui augmente de volume pendant 
le verdissement, les recouvre plus ou moins complètement. 
Ces chloroleucites à gros grains d'amidon présentent d'une 
façon très nette la structure spongieuse dont il a été question 
plus haut. 

Toutes ces observations sont si faciles à faire qu'il est inu- 
tile d'y insister davantage. Signalons seulement quelques 
autres plantes où l'étude du verdissement du leucite présente 
de l'intérêt. On étudiera, par exemple, les pseudo-bulbes du 
Phajus (jrandifolius, où le stroma, limité dans le leucite à l'un 
des côtés du cristalloïde, déborde pendant le verdissement 



SUR l'amidon en les leucites. 85 
et finit, la plupart du temps, par l'envelopper entièrement ; 
nous avons là quelque chose d'analogue à ce qui se passe dans 
la Pomme de terre, sauf que dans celle-ci c'est le grain d'ami- 
don, et non le cristalloïde, qui est enveloppé par le leucite. 
M. Belzung serait sans doute tenté de voir dans ces phéno- 
mènes la formation d'un « chlorocristallite ». Signalons encore 
les rhizomes de Camia, qui présentent, au point de vue des 
leucites, beaucoup d'analogie avec le Phajus, mais où les 
aiguilles cristallines sont fort ténues, enfin les rhizomes d'Iris 
florentina, germanica, etc., où les gros leucites, gorgés de 
granules réfringents, n'échapperont à personne. 

III 

M. Belzung consacre une grande partie de son travail à 
l'élude de la formation des leucites et de Vamidoîi dans les 
graines; là aussi il arrive à des résultats tout différents des 
miens. 

D'après mes recherches, la cellule-œuf reçoit de la plante 
mère un certain nombre de leucites, toujours incolores, qui 
sont l'origine de tous les leucites de la plante fille. Ils ver- 
dissent très souvent dans le jeune embryon et forment de 
l'amidon, qui peut disparaître avant la maturité de la graine 
(Lupin, etc.) ou constituer la réserve amylacée de celle-ci 
(graines à embryon farineux, par exemple : Pois, Haricot, etc.). 
Les leucites présentent quelquefois encore dans la graine 
même une coloration verte très distincte {Géranium sibiricum , 
nemorosum, etc.) ; d'autres fois, ils deviennent jaunâtres (Pois, 
Crucifères, Lupin, Lin, etc.) ou incolores (cas très fréquent) ; 
à la germination, les leucites décolorés redeviennent souvent 
verts et reprennent leur activité. L'albumen contient, comme 
l'embryon, des leucites provenant de la plante mère et pou- 
vant former de l'amidon. 

M. Belzung prétend, au contraire, que pendant la période 
de formation de la graine, l'embryon et l'albumen sont le 



86 F.-W. SCHIMIPER. 

siège d'une formation libre d'amidon, pour laquelle on ne 
saurait invoquer l'action des leucites. Il convient cependant 
avoir observé dans le Pois des faits conformes à ma manière 
de voir. 

Cette divergence d'opinion provient uniquement de ce que 
M. Belzung n'a pas su voir les leucites incolores, et il n'est 
pas étonnant qu'il ne les ait pas vus, ne les ayant point cher- 
chés. Si un observateur concluait à l'absence du noyau dans 
une cellule qu'il n'aurait étudiée qu'à l'état vivant, personne 
ne le prendrait au sérieux. La technique microscopique permet 
de reconnaître le noyau dans une foule de cas où il n'est pas 
visible dans la cellule vivante, ou simplement durcie par 
l'alcool, ou colorée avec de l'iode; pareille assertion n'aura 
donc aucune valeur, tant que tous les moyens offerts par la 
technique n'auront pas été employés. Il en est de même des 
leucites incolores, qui sont souvent fort délicats, peu différents 
par leur réfringence du protoplasma ambiant et, par consé- 
quent, difficiles à voir, surtout lorsque celui-ci est dense ou 
granuleux. L'eau iodée, c'est-à-dire une solution alcoolique 
d'iode très étendue d'eau, rend souvent de bons services, sur- 
tout quand la cellule est pauvre en amidon. Dans d'autres 
cas, on durcira" par l'alcool et l'on colorera avec du violet de 
méthyle ou du violet de gentiane, réactifs qui sont absorbés 
en plus grande quantité par le leucite que par le cytoplasme; 
pour obtenir de bons résultats, il faut les employer en solution 
extrêmement diluée. On pourra essayer aussi de la coloration 
à l'hématéine ammoniacale; pour cela, on durcira avec de 
l'acide picrique concentré, on lavera à grande eau souvent 
renouvelée pendant deux ou trois jours, en dernier lieu avec de 
l'eau débarrassée par cuisson de son acide carbonique, et l'on 
passera les préparations pendant quelques heures dans le 
réactif coloré, préparé en insufllant un peu de gaz ammoniacal 
dans de l'eau cuite contenant de l'hématoxyline. Enfin, on 
s'est servi dans ces derniers temps, avec succès, d'acide 
formique et de chlorure d'or (voy., au sujet de cette dernière 
méthode. Ed. Strasburger, Bas linîa,r\isc]i£ PraeficHm, Ed. II). 



SUR l'amidon et les leucites. 87 

Tant que M. Belzung n'aura pas usé de toutes les ressources 
de la technique moderne pour démontrer l'absence des leu- 
cites, ses conclusions seront, pour toute personne compétente, 
nulles et non avenues. Quant à M. A. Meyer et à moi, nous 
avons trouvé les leucites partout où nous avons étudié la for- 
mation de l'amidon, et nos observations, ainsi que celles 
d'autres auteurs, se sont étendues à un si grand nombre d'es- 
pèces, que nous devons conclure à l'absence de naissance 
libre de cet hydrocarbure. 

M. Belzung croit avoir observé dans la tigelle jeune du 
Haricot un protoplasme vert, non difFérencié en leucites; 
c'est là une erreur, due, sans doute, à ce qu'il n'avait pas à 
sa disposition un bon objectif à immersion homogène. Il est 
vrai que M. Belzung s'est servi, pour mettre en évidence la 
structure des cellules, de la solution aqueuse d'iode et de 
chloroiodure de zinc. Je ne comprends pas qu'il n'ait pas 
songé à l'acide sulfurique concentré. 

Que dire d'assertions pareilles à celles-ci : « Quoi qu'il en 
soit, c'est dans ces chloroleucites (ceux du Pois) que se 
déposent les grains d'amidon, aussi bien ceux qui constitue- 
ront la réserve des cotylédons que ceux plus petits qui se 
trouveront dans l'axe de la graine complètement développée. 
Toutefois, je suis convaincu qu'au sommet de la radicule ou 
de la tigelle en voie de croissance, des granules amylacés, en 
forme de baguettes, naissent directement dans le protoplasma, 
sans l'intermédiaire d'aucun des leucites dont je viens de 
parler. La densité du contenu cellulaire rend ici très difficile 
Vétude intime de l'origine des corps figurés. » M. Belzung me 
reproche de me payer de mots. . . 

Les leucites contenus dans l'embryon disparaissent, d'après 
M. Belzung, lorsque la graine approche de sa maturité. Les 
grains d'amidon sont, d'après lui, partiellement dissous. ïl 
reste un squelette, un « amylite », jaunissant par l'iode, qui 
pourrait, à la germination, devenir le siège d'une formation 
d'amidon ou se transformer en chloramylite. Si M. Belzung 
s'était donné la peine de comparer les propriétés de ses amy- 



88 F.-W. SCHIMIPER. 

liles à celles des squelettes d'amidon, d'une part, et des 
leucites de l'autre, il aurait trouvé qu'ils diffèrent absolument 
des premiers, tandis qu'ils sont absolument identiques aux 
derniers. L'étude du développement l'aurait amené au même 
résultat, et il aurait reconnu que son amylite formant de 
l'amidon, phénomène au moins bizarre, n'est autre qu'un 
leucite dans l'exercice de ses fonctions. Il ne se serait pas vu 
non plus obligé d'admettre que des squelettes d'amidon peu- 
vent se multiplier par division ; M. Belzung, qui semble s'être 
douté de la difficulté, prétend, il est vrai, qu'ils se divisent 
moins souvent que les chloroleucites véritables. . . 

IV 

Je crois avoir démontré suffisamment que l'étude des graines 
n'a guère mieux réussi à M. Belzung que celle de la Pomme 
de terre. Je passe à un sujet tout différent, la formation de 
V amidon chez les Floridées^ qui serait, d'après mon adversaire, 
absolument incompatible avec ma manière de voir. 

Il est parfaitement vrai que les granules appelés « amidon 
de Floridées » naissent dans le cytoplasme, indépendamment 
des leucites; mais cet « amidon » n'a, avec l'amidon ordinaire, 
de commun que le nom. La couleur brune qu'il prend dans 
l'iode, dès son apparition, le gonflement dans l'iodure de 
potassium ioduré, etc., nous montrent que nous avons affaire 
à une substance différente de l'amidon ordinaire, et même 
de cet amidon rougissant par l'iode, provenant de la trans- 
formation partielle du grain en dextrine, que M. Art. Meyer 
a étudié récemment. L'amidon des Floridées n'a, au point 
de vue chimique, peut-être pas plus de rapport avec le véri- 
table amidon qu'avec le sucre ou l'inuline. Il en est de même 
des grains de paramylon, formés, indépendamment des leu- 
cites, chez les Euglènes, et ne présentant aucune coloration 
avec l'iode. On ne peut tirer de ces faits qu'une seule con- 
clusion, tout à fait conforme à ma manière de voir : les hydro- 



SUR l'amidon et les leucites. 89 

carbures formés par le cytoplasme ne sont jamais de V amidon, 
même lorsqu'ils sont figurés. 

Je crois avoir suffisamment démontré que les observations 
de M. Belzung ne modifieront en rien les résultats des recher- 
ches de ses prédécesseurs. D'autre part, les indications que je 
viens de donner sur les méthodes à suivre en ce genre de 
recherches pourront permettre aux botanistes compétents de 
se convaincre de visu des erreurs contenues dans le travail 
que je viens de critiquer. 

Il ne me reste plus qu'un devoir agréable à remplir, c'est 
de remercier M. Van Tieghem d'avoir bien voulu publier dans 
ces Annales ma réponse aux attaques de M. Belzung. 



RECHERCHES 



SUR LES 




(RHINANTHÉES ET SANTALACÉES) 



Par M. T,E€T.ERC DU SABT.OIV 



INTRODUCTION 

Parmi les végétaux phanérogames parasites sur d'autres 
plantes, les uns ont un système de racines très réduit et 
semblent être implantés sur leur hôte par la base de leur tige. 
C'est le cas du Gui, du Cytinet, des Orobanches. D'autres, 
comme les Cuscutes, sont complètement dépourvus de racines 
à l'état adulte; ils s'enroulent autour de leur hôte, dont ils 
perforent la tige et les feuilles av-ec de petits suçoirs. Le para- 
sitisme de ces diverses plantes a toujours été connu, car les 
rapports entre le pai'asite et son hôte apparaissent à l'obser- 
vateur le moins attentif. 

Il n'en est pas de même des Rhinanthées et des Santalacées, 
que rien, au premier abord, ne distingue des plantes ordi- 
naires. Leurs tiges et leurs feuilles sont vertes ; leurs racines 
sont nombreuses et bien développées. Aussi a-t-on ignoré pen- 
dant longtemps que ces plantes fussent parasites. Ce n'est 
qu'en4847que W. Mitten (1) découvrit que certaines radicelles 
du Thesium linophyllim adhéraient aux racines des plantes 
voisines par de petits renflements. En faisant une coupe dans 
un de ces renflements, il reconnut que les tissus du Thesium 

(1) Annrtlex dex xciencex naturelles. Rot., 3" série, 1. VII, p. 127. 



ORGANES d'aBSORPTIOIN DES PLANTES PARASITES. 91 

avaient pénétré dans les racines de la plante hospitalière et 
pouvaient ainsi aspirer les sucs qu'elle contenait. Le parasi- 
tisme du Thesium était ainsi établi. 

Quelque temps après, Decaisne, voyant la dilïiculté avec 
laquelle les Rhinanthées se laissent cultiver, se demanda si 
ces plantes n'étaient pas parasites (1). En examinant les 
racines, il reconnut l'existence de petits renflements analogues 
à ceux qui avaient été signalés sur le Thesium. Ces renfle- 
ments adhéraient aux racines des plantes voisines et jouaient 
le rôle de suçoirs. Quoique les Graminées soient les hôtes 
favoris des Rhinanthées, Decaisne a reconnu que les racines 
d'Ombellifères, de Composées et de diverses autres familles de 
Dicotylédones peuvent être également attaquées. 

En 1858, M. Planchon (2) étendit à VOsyris alba la décou- 
verte de Mitten sur le Thesium: les suçoirs étant bien moins 
nombreux sur les racines ô'Osyris, on comprend qu'ils aient 
échappé plus longtemps à l'attention des observateurs. 

Le parasitisme des Rhinanthées et des Santalacées étant 
découvert, l'étude de leurs suçoirs devait tenter les anato- 
mistes. M. Chatin (3) a consacré douze fascicules de son 
Anatomie comparée à l'étude des plantes parasites ; il a 
indiqué la répartition des tissus dans les suçoirs de nom- 
breuses espèces. En 1861, M. Pitra (4) a repris l'étude anato- 
mique des suçoirs de plusieurs espèces, et notamment de ceux 
du Thesium; les résultats qu'il a obtenus ne diffèrent pas d'une 
façon essentielle de ceux de M. Chatin. Enfin, en 1868, M. de 
Solms-Laubach (5) a publié un travail très étendu sur les 
Phanérogames parasites. Pour tous les détails anatomiques 

(1) Sur le parnsUismc des Rhinanthacées {Annales des se. nat., 3'^ sério, 
t. VII, p. 5, 1847). 

(2) Swr le parasitisme de VOsyris alba (Bull, de la Soc. bot., 1858, 
p. 289). 

(3) Anatomie comparée, 1858, Paris. 

(4) Ueber die Anflieftungsweise einiger phancrogamen Parasiten an ihre 
Nàhrpflanzen {Bot. Zeit., 1861, p. 59). 

(5) Ueber den Bau und EntwicJdung der Ernahrungsorgane parasitisclii'r 
Phanerogamen {Jalirbiicher fiir nrissenschafliche Holanik, t. VII, p. .509). 



92 LECLERC »IJ ^ABLOIV. 

que je ne donnerai pas dans ce mémoire, on pourra se reporter 
à la publication de M. de Solms-Laubach, où l'on trouverade 
très nombreux renseignements. Mais, comme ses prédéces- 
seurs, ce savant n'a pas précisé les différentes régions de la 
racine qui porte le suçoir. De là un certain vague dans les 
descriptions, et surtout dans l'étude du développement qui 
n'est qu'ébauchée par M. de Solms-Laubach. 

En reprenant l'étude des organes d'absorption chez les 
Rhinanthées et les Santalacées, je me suis proposé de préciser 
l'anatomie de ces organes, de décrire certaines particularités 
de leur structure qui n'étaient pas connues, enfin et surtout 
d'en suivre le développement. Je commencerai par décrire la 
formation des suçoirs; il en résultera naturellement la con- 
naissance de leur structure. Il sera facile ensuite, en com- 
parant le développement d'un suçoir à celui d'une racine, de 
déterminer la nature morphologique du suçoir, l'étude de 
l'organe tout formé étant insuffisante pour résoudre cette 
question. Enfin, en comparant les organes d'absorption des 
Rhinanthées et des Santalacées avec ceux des plantes non 
parasites, je montrerai que ces deux familles atteignent des 
degrés différents de parasitisme. 

1 

l^tiMicliii'e et dévcioppeiuciit des smt^oîvH. 

1" RHINANTHÉES 

Melampyrum prateuse. — L'existence des suçoirs des 
Mélampyres est très facile à constater ; il suffit, pour en voir 
un grand nombre, d'examiner les racines d'un pied quelconque. 
Si l'on opère avec quelques précautions, on voit que tous les 
suçoirs ne sont pas fixés à une plante hospitalière ; quelques- 
uns, et dans beaucoup de cas le plus grand nombre, sont 
attachés à des morceaux de bois en décomposition, ou simple- 



ORGANES d'absorption DES PLANTES PARASITES. 93 

ment à une parcelle d'humus très riche en matières orga- 
niques. Il m'est même arrivé d'examiner certains pieds de 
Mélampyre assez jeunes, dont aucun suçoir n'était en rap- 
port avec une plante vivante. 

Le Mélampyre n'est donc pas seulement parasite, mais 
encore saprophyte. Le nombre des modes de nutrition de cette 
plante est ainsi porté à trois : les sucs nutritifs peuvent être 
absorbés par les racines comme dans le cas normal, ou bien 
puisés par les suçoirs, soit dans des plantes vivantes, soit 
dans des plantes mortes. 

Etudions le développement du suçoir. La cause première 
de la formation de cet organe parait être le contact d'un corps 
renfermant des matières nutritives utiles à la plante. En déra- 
cinant avec soin quelques pieds de Mélampyre peu âgés, on a 
des suçoirs à tous les états de développement. Dans l'état le 
plus jeune, alors que la présence de l'organe absorbant n'est 
^•évélée que par une légère protubérance, la structure est très 
simple. En faisant des coupes perpendiculaires à la racine, on 
voit que le mamelon qui a appelé notre attention n'est formé 
que par un renflement de l'écorce (fig. i) ; le cylindre central 
de la racine n'est en rien modifié. Dans la partie renflée de 
l'écorce, les cellules des deux assises qui constituaient le 
parenchyme cortical se sont allongées radialement, puis divi- 
sées par des cloisons de directions variables. Les cellules de 
l'assise pilifère, à peu près isodiamétriques dans la partie non 
renflée de la racine, se sont allongées en poils radicaux sur 
presque toute la surface du renflement. 

Bientôt après, le cloisonnement que nous venons de con- 
stater dans les cellules de l'écorce se propage dans l'endo- 
derme et le péricycle (fig. 2). Les cellules de l'endoderme se 
modifient à peu près comme celles de l'écorce; elles s'allon- 
gent radialement, puis se cloisonnent. Les ponctuations qui 
se trouvaient d'abord au milieu de la paroi radiale sont 
rejetées dans la moitié la plus interne, l'allongement se pro- 
duisant surtout dans la partie externe de la paroi; puis, à 
mesure que l'accroissement continue, les ponctuations s'al- 



94 li}Cl<i:ro uir j^^ABLOiv. 

longent, s'amincissent et finissent enfin par disparaître, eii 
surte que la limite entre l'écorce et le cylindre central devient 
alors très obscure. 

Pendant que l'endoderme subit la modification qui vient 
d'être décrite, le péricycle ne reste pas inactif; les cellules de 
l'assise unique qui le compose se sont allongées, puis divisées 
par des cloisons tangentielles, et cela, bien entendu, seulement 
dans la région contiguë au renflement de l'écorce. A ce stade 
du développement, le péricycle présente à peu près le même 
aspect que dans le premier début de la formation d'une radi- 
celle; mais il est impossible de confondre^ les deux cas, car 
l'écorce de la racine mère ne joue aucun rôle dans la produc- 
tion d'une radicelle, tandis qu'elle prend une grande part à la 
formation du suçoir. Quoi qu'il en soit, les cellules du péri- 
cycle continuent à se cloisonner, et bientôt, les ponctuations 
de l'endoderme ayant disparu, on ne distingue plus les cellules 
qui proviennent de l'une ou de l'autre assise. 

Le suçoir se compose alors d'une masse à peu près homo- 
gène de parenchyme cellulaire dont les éléments s'emplissent 
d'un plasma de plus en plus dense. Nous verrons tout à 
l'heure comment, dans ces tissus, se différencient les cellules 
spiralées qui relient les vaisseaux de la racine à la plante 
hospitalière. 

L'assise pilifère n'a pas pris part à la formation qui vient 
d'être décrite, mais elle a subi vers l'extrémité du mamelon 
une modification remarquable. Dans certains cas, qui sont les 
plus simples, les cellules de l'assise pilifère se divisent radia- 
lement un assez grand nombre de fois, se subérifient légère- 
ment, s'allongent en formant un faisceau plus ou moins 
compact et pénètrent dans les tissus de la plante hospitalière. 
C'est alors presque toujours dans une plante morte que pénètre 
le suçoir ainsi formé (fig. 3). 

Mais, dans le cas le plus complet, les choses se passent 
d'une façon différente. Sur une coupe longitudinale prati- 
quée dans le suçoir suivant une certaine direction, on voit la 
cellule qui est errivée au contact de la plante hospitalière s'al- 



ORGANES d'absorption DES PLAINTES PARASITES. 95 

longer tangentiellement jusqu'à acquérir une longueur qui 
peut être six à huit fois plus grande que sa longueur primitive ; 
les cellules correspondantes d'une ou deux assises sous- 
jacentes subissent à peu près en même temps des modifications 
analogues («, fig. 1). Dans une coupe tangentielle faite au 
sommet du mamelon, on voit qu'un certain nombre de cel- 
lules se sont allongées comme celle que nous avons observée 
dans la coupe longitudinale ; ces cellules sont rangées suivant 
une seule fde perpendiculaire à la direction de leur allonge- 
ment; c'est ce qui explique pourquoi, dans la coupe longitu- 
dinale que j'ai d'abord décrite, on ne voyait qu'une seule 
cellule allongée. 

Dans la partie moyenne des cellules allongées, on voit bientôt 
apparaître des cloisons radiales qui délimitent trois ou quatre 
cellules isodiamétriques ou un peu allongées radialement. 
Chacune des cellules d'abord décrites est donc transformée 
en une file de cellules dont les deux extrêmes sont encore très 
allongées tangentiellement. Ensuite une, deux ou même quel- 
quefois trois cellules du milieu de chaque file, s'allongent 
rapidement vers l'extérieur et s'enfoncent dans la plante 
nourricière, soit en un faisceau compact, soit isolées les unes 
des autres. L'aspect d'une coupe longitudinale dans le suçoir 
sera donc très différent, suivant que cette coupe aura été 
faite dans une direction ou dans une autre. Dans la direction 
des cellules allongées, on verra à peine deux ou quatre 
cellules s'enfoncer dans la plante nourricière (fig. 4 et 5), 
tandis que dans la direction perpendiculaire on en verra 
dix, douze et même plus, autant qu'il y avait de cellules allon- 
gées. La partie du suçoir du Mélampyre qui s'enfonce dans 
la plante nourricière a donc pour origine l'assise pilifère de la 
racine; il y a par conséquent, au point de vue morphologique, 
une relation étroite entre les suçoirs et les poils radicaux. 

Les cellules terminales du suçoir s'enfoncent dans la plante 
nourricière comme un mycélium de Champignon parasite dans 
les tissus de son hôte, en dissolvant les parois cellulaires 
qu'elles rencontrent (fig. 3 et 5). La diastase, inconnue d'ail- 



96 LECLKRC DU SABLOM. 

leurs, au moyen de laquelle ces cellules se frayent un passage, 
paraît impuissante contre les parois épaisses et lignifiées du 
bois. On voit en effet très souvent, dans la coupe transversale 
d'une racine nourricière, que les cellules absorbantes, après 
avoir traversé l'écorce et le liber, tournent autour du corps 
ligneux, qui paraît pour elles un obstacle infranchissable. 

Il ne reste plus maintenant, pour achever l'étude du déve- 
loppement du suçoir, qu'à indiquer comment se forme le 
faisceau de cellules spiralées, qui, on le sait, relie le système 
vasculaire de la racine aux cellules absorbantes de l'extrémité 
du suçoir. La différenciation des cellules spiraléescommence 
au contact d'un faisceau du bois de la racine et se continue 
jusqu'à l'extrémité du suçoir. Les cellules absorbantes elles- 
mêmes portent parfois quelques ornements sur leur base ; mais 
la partie qui s'enfonce dans la plante nourricière en est tou- 
jours dépourvue. 

Le Melampyrum cristahtm, le M. sylvaticum et le M. nemo- 
rosiim, que j'ai étudiés aussi , m'ont donné exactement le 
même résultat que le M. pratcnse; la structure et le dévelop- 
pement des suçoirs sont les mêmes dans ces quatre espèces. 

Tozzia alpina. — Le Tozzia alpina, dont j'ai pu avoir les 
racines fraîches, grâce à l'obligeance de M. Adolphe Pellat, 
ressemble beaucoup au Mélampyre sous le rapport des 
suçoirs. C'est à ce point qu'il serait très difficile de distin- 
guer, d'après des coupes, un suçoir de Tozzia d'un suçoir de 
Mélampyre. Il est intéressant de voir deux plantes aussi dif- 
férentes par l'aspect extérieur se ressembler autant 'par la 
structure de certains organes. 

Rhinanthus major. — Les suçoirs du Rliinanlhus se déve- 
loppent à peu près comme ceux du Mélampyre. Les cellules 
du parenchyme cortical, en se cloisonnant, forment d'abord 
un renflement sur l'écorce. Sur les côtés de ce renflement, les 
cellules de l'assise pilifère se développent en poils, et vers 
le sommet quelques cellules s'allongent tangentiellement, 



ORGANES d'absorption DES PLANTES PARASITES. 97 

puis se cloisonnent et s'enfoncent dans la plante hospitalière. 
Dans certains cas, plusieurs assises sous-jacentes à l'assise 
pilifère peuvent pénétrer dans la plante hospitalière. Il y a 
alors un véritable cône de pénétration ; mais ce sont toujours 
les cellules de l'assise pilifère seules qui jouent le rôle d'or- 
ganes d'absorption. 

Le péricycle et l'endoderme prennent aussi part à la for- 
mation des suçoirs, à peu près de la même façon que dans le 
Mélampyre. Dans le cas du Rhinanthus, on peut quelquefois 
reconnaître sur un organe adulte ce qui provient du péri- 
cycle. Vers le centre du suçon-, on voit en effet un massif de 
cellules plus petites que celles de la périphérie limité par une 
assise irrégulièrement subérifiée, faisant suite à l'endoderme 
de la racine. L'étude du développement montre que cette 
assise provient de l'endoderme de la racine. 

La partie lignifiée du suçoir se compose d'un faisceau cen- 
tral formé seulement d'une ou deux files de cellules ; mais ce 
faisceau s'élargit beaucoup dans le voisinage de la racine 
hospitalière. Il y a de plus certaines cellules qu'on ne retrouve 
pas dans les autres Rhinanthées; examinons, en effet, une 
coupe faite dans un suçoir perpendiculairement à la direction 
de la racine hospitalière (fig. 13) ; nous verrons que, de part 
et d'autre du cône de pénétration, un certain nombre de cel- 
lules annelées se détachent du faisceau central du suçoir et 
se dirigent tangentiellement dans le voisinage de la surface 
de contact des deux plantes. Nous allons voir quel est le rôle 
de ces cellules, déjà signalées d'ailleurs par M. de Solms- 
Laubach. 

Les sucs peuvent être puisés dans la plante nourricière de 
deux façons : d'abord de la façon ordinaire, par le cône de 
pénétration, et, en second lieu, par certaines cellules dont le 
développement est caractéristique du Rhiucmtims. Dans une 
coupe comme celle représentée par la figure 13, on voit que 
les bords du suçoir entourent presque complètement la racine 
sur laquelle il est fixé. Les cellules de l'assise pilifère, situées 
à la périphérie de la surface de contact, s'allongent radiale- 

7« série, Bot. T. VI (Caliier u» 2). 7 



98 LECLGRC DU S^ABLO.^. 

ment et pénètrent dans la racine. Ces cellules allongées ne 
portent pas d'ornement sur leurs parois peu ou pas subéri- 
fiées; elles sont indépendantes les unes des autres sur une 
grande partie de leur longueur; en un mot elles présentent 
les caractères morphologiques des poils radicaux {d, fig. 14). 

Il arrive quelquefois qu'une racine, étant attaquée par plu- 
sieurs côtés à la fois, est presque complètement dissoute par 
les diastases de la plante parasite. C'est le cas de la racine . 
représentée par la figure 14. On ne voit sur cet exemple que 
deux cellules adaptées au rcMe d'absorption; dans d'autres cas, 
il y en a un plus grand nombre. 

Les matières absorbées par les cellules que je viens de 
décrire passent d'une cellule à l'autre dans le voisinage de la 
surface de contact des deux plantes, et arrivent jusqu'au fais- 
ceau central du suçoir par l'intermédiaire des cellules spira- 
lées spéciales, que j'ai signalées tout à l'heure. On voit donc 
que la particularité que présentent les cellules spiralées des 
Rhinanthiis s'explique par une autre particularité dans l'ap- 
pareil absorbant. 

Chez le Rhinanthus, les cellules de l'assise pilifère peuvent 
donc jouer de trois façons différentes le rôle d'organe d'ab- 
sorption : 1" en développant de simples poils radicaux sur 
les côtés du suçoir; 2° en formant un cône de pénétration 
au sommet du suçoir; 8° en s'allongeant sur les bords de la 
surface de contact du suçoir et de la plante hospitalière, de 
façon à pénétrer dans les tissus de cette dernière. Le premier 
mode est celui des plantes ordinaires, le second celui des 
plantes parasites, et le troisième se rapproche du premier par 
la forme des organes absorbants et du second par le milieu 
dans lequel ces organes fonctionnent. 

Pedicularis sylvatka. — Les suçoirs des Pédiculaires dif- 
fèrent notablement de ceux qui viennent d'être décrits, autant 
parleur structure que par leur mode de formation. Je com- 
mencerai d'abord par en décrire le développement. Quoiqu'il se 
forme tous les ans de nouveaux suçoirs sur les racines d'un 



ORGANES d'absorption DES PLANTES PARASITES. 99 

pied âgé, il est préférable d'étudier des plantes très jeunes ; la 
structure des suçoirs est en général plus^simple, et il est plus 
facile d'en suivre les modifications. 

La figure 6 représente une coupe transversale faite dans 
une jeune racine en un point où commence à se former un 
suçoir. On voit que, quoique le volume de la racine ait aug- 
menté notablement, sa structure n'a pas subi de modifica- 
tions essentielles. C'est à l'écorce seule qu'est due la formation 
du renflement qui a indiqué la place du suçoir. Sur un côté 
de la section, les cellules se sont d'abord allongées radialement 
sans se diviser. Puis on voit se former des cloisons radiales 
nombreuses, surtout dans l'assise pilifère. Le cloisonnement 
s'effectue ensuite tangentiellement , surtout dans les deux 
assises sous-jacentes à l'assise pilifère. C'est précisément ce 
stade du développement qui est représenté dans la figure 6. 

'L'endoderme prend part, lui aussi, à la nouvelle formation; 
ses cellules s'agrandissent et se divisent par des cloisons 
radiales, tout en restant disposées sur une circonférence à peu 
près régulière. Sur la figure 8, on reconnaît les nouvelles 
parois à ce qu'elles ne portent pas encore les ponctuations 
caractéristiques de l'endoderme. On voit aussi se former 
quelques cloisons tangentielles, mais plus rarement. 

Le cylindre central est la région de la racine qui se modifie 
le plus tardivement pour contribuer à la formation du suçoir. 
On voit dans la figure 8 qu'il n'y a encore que de faibles 
modifications dans le péricycle et dans les faisceaux. 

Suivons maintenant le développement du suçoir au delà du 
stade représenté par la figure 8. 

Vers le sommet du nouvel organe, le cloisonnement radial 
de l'assise pilifère se continue avec activité. îl se forme ainsi 
une rangée de cellules étroites, prêtes à pénétrer dan? les tis- 
sus de la plante hospitalière. Sur les côtés, au contraire, les 
cellules se divisent peu, quelques-unes s'allongent et forment 
un poil radical, comme on peut le voir sur la figure 9. Mais, 
si l'on compare les figures 1 et 9, on voit que les poils radicaux 
de la Pédiculaire sont moins nombreux et moins allongés 



100 le€li:rc un sablom. 

que ceux du Mélampyre. Le cloisonnement se continue pen- 
dant ce temps dans le parenchyme cortical; il se forme ainsi 
dans l'axe des suçoirs un tissu plus ou moins abondant de 
petites cellules. 

C'est maintenant seulement qu'on voit se produire quelques 
modifications dans le cylindre central. Les cellules du péri- 
cycle s'allongent. Sur la figure 8, on voit déjà que les cellules 
du péricycle se sont cloisonnées dans la région correspon- 
dante au renflement de l'écorce. Au contact d'un faisceau du 
bois, certaines cellules se différencient, leurs parois se ligni- 
fient et se couvrent d'ornements annelés ou réticulés (f/, fig. 8). 

Dans l'endoderme et la partie interne de l'écorce, il ne 
se différencie qu'une seule file de cellules annelées qui suit l'axe 
des suçoirs. Souvent l'endoderme a été un peu déformé par 
l'accroissement irrégulier du cylindre central; il forme une 
anse plus ou moins prononcée dont l'extrémité est traversée 
par la file de cellules lignifiées (fig. Une seule cellule de 
l'endoderme est dans tous les cas atteinte par la lignifi- 
cation. 

Dans le voisinage de l'assise pilifère, la file unique de cel- 
lules annelées se ramifie pour ainsi dire et se continue par un 
nombre variable de files plus ou moins réunies entre elles; 
chaque file se termine par une cellule de l'assise pilifère 
enfoncée dans la plante hospitalière. Les cellules de l'assise 
pilifère qui ne sont pas lignifiées pénètrent aussi dans la 
plante hospitalière, mais peu profondément, et ne paraissent 
pas jouer un rôle important dans l'absorption des sucs. Les 
figures 9, il et 12 rendent compte de la disposition des 
cellules lignifiées dans le suçoir. 

Il faut remarquer que les coupes représentées par les 
figures 9 et 11 sont faites parallèlement à l'axe du suçpir et 
parallèles aussi à la racine sur laquelle est fixé le suçoir. Si 
la coupe, tout en passant par l'axe du suçoir, était perpendi- 
culaire à la racine hospitalière, on ne verrait dans le voisinage 
de l'assise pilifère qu'une ou deux files de cellules lignifiées, 
comme l'indique la figure 10 représentant seulement l'extré- 



ORGANES d'absorption DES PLANTES PARASITES. 101 

mite du suçoir. C'est donc seulement dans un plan que les 
cellules se différencient et se lignifient. 

D'ailleurs, la façon dont les cellules terminales d'un suçoir 
se mettent en rapport avec la plante hospitalière explique la 
disposition des cellules lignifiées. On voit, en effet, dans la 
figure 11 que les cellules les plus développées de l'assise pili- 
fère vont se terminer par un renflement dans la cavité d'un 
gros vaisseau de la plante hospitalière. Cette disposition nous 
indique que c'est dans les vaisseaux que le suçoir va puiser 
des sucs nutritifs. Or les cellules lignifiées de l'assise pili- 
fère étant spécialement adaptées à l'absorption des sucs, il 
est naturel que ces cellules ne se différencient que là où 
elles peuvent servir, c'est-à-dire tout le long d'un vais- 
seau. 

Les dimensions d'un suçoir et la quantité de cellules ligni- 
fiées qu'il renferme varient beaucoup, suivant la grosseur de 
la racine qui le porte, et surtout suivant l'importance de la 
racine sur laquelle il est fixé. Lorsqu'une racine renferme 
une grande quantité de sucs nutritifs, les suçoirs qui sont 
fixés sur elle prennent un développement considérable. 

En somme, les suçoirs de la Pédiculairo se développent 
surtout aux dépens du parenchyme cortical. L'endoderme et 
le péricycle jouent un rôle bien moins important que dans les 
espèces précédemment étudiées. Vers le sommet du suçoir, 
les cellules de l'assise pilifère s'allongent rapidement et pénè- 
trent dans la plante hospitalière. Certaines de ces cellules, 
celles qui peuvent pénétrer dans la cavité d'un large vaisseau, 
jouent spécialement le rôle d'organe d'absorption. Leurs 
parois sont couvertes d'ornements annelés et leur extrémité 
seule dépourvue d'ornements est renflée dans un vaisseau de la 
plante hospitalière. Les sucs absorbés par la partie renflée 
sont conduits d'une cellule spiralée à l'autre jusqu'à la file 
unique de cellules spiralées qui se trouve dans l'axe du suçoir, 
et, de là, passent dans les vaisseaux ligneux de la racine de la 
Pédiculaire. Les sucs sont donc transportés, par l'intermé- 
diaire des cellules spiralées du suçoir, des vaisseaux ligneux 



lO*^ LECLERC DU SABLOIV. 

de la plante hospitalière dans les vaisseaux ligneux de la 
plante parasite. 

Oclontites lutea. — Les suçoirs de VOdonlites lutea se for- 
ment à peu près comme ceux du Pedicularis sylvatica. Les 
cellules de l'écorce d'une jeune racine s'allongent, puis se 
cloisonnent radialement et tangentiellement. Il se fait ainsi 
un mamelon assez considérable, sans la participation de l'en- 
doderme ni du péricycle. 

Mais bientôt les cellules de l'endoderme entrent aussi en 
voie de division; il se forme surtout des cloisons radiales qui 
élargissent le cercle de l'endoderme. En même temps, les 
cellules du péricycle se cloisonnent aussi et repoussent l'endo- 
derme. 

Les cellules lignifiées du suçoir se différencient ensuite 
comme d'ordinaire; elles forment un faisceau central très 
mince , qui ne comprend quelquefois qu'une seule fde de cellules. 

Sur toute la surface d'un suçoir, les poils radicaux se déve- 
loppent en abondance et fonctionnent comme dans une plante 
ordinaire. Mais dans la région du contact avec la plante hospi- 
talière, les cellules de l'assise pilifère jouent un rôle spécial. 

Dans les petits suçoirs, ceux par exemple qui se trouvent 
sur les plantes qui viennent de germer, ces cellules se cloi- 
sonnent radialement un grand nombre de fois, de façon à 
avoir une section beaucoup plus étroite que les cellules sous- 
jacentes ; puis elles s'allongent et pénètrent ainsi, en formant 
un faisceau compact, dans les tissus de la plante hospitalière. 
Quelques-unes de ces cellules de l'assise pilifère, situées sur 
le prolongement du faisceau central des cellules spiralées, 
acquièrent des ornements spiralés, et servent plus spéciale- 
ment au transport des sucs. 

Les gros suçoirs ont une structure un peu différente ; ils 
sont ordinairement portés par une plante déjà grande et se 
sont enfoncés dans une racine renfermant beaucoup de ma- 
tières nutritives. La façon dont ils pénètrent dans la plante 
hospitalière rappelle tout à fait ce que j'ai décrit à propos du 



ORGANES d'absorption DES PLANTES PARASITES. 103 

Melampyrum pratense. Quelques cellules de l'assise pilifère 
s'allongent tangentiellement, puis se divisent radialement. 
Les nouvelles cellules ainsi formées s'allongent rapidement 
et s'enfoncent dans la racine hospitalière. Pour tout ce qui 
concerne le cône de pénétration, on peut s'en rapporter à ce 
qui a été dit pour le Mélampyre. On ne pourrait signaler que 
quelques différences de détail. 

Dans la partie centrale d'un gros suçoir, tout autour des 
cellules spiralées, on voit un massif de cellules à protoplasma 
très dense. C'est encore là un trait de ressemblance de plus 
entre les Mélampyres et les Odontites. 

Odontites rubra. — Le développement du suçoir et sa péné- 
tration dans la plante hospitalière se font à peu près comme 
dans l'espèce précédente. Je signalerai seulement une parti- 
cularité qui rapproche V Odontites rubra du Rhinanthus major. 
Après la pénétration dans une racine, quelques cellules super- 
ficielles du suçoir, situées dans le voisinage du cône de péné- 
tration, s'allongent considérablement et tendent à entourer la 
racine. Je n'ai cependant pas vu, comme dans le cas du 
Rhinanthus, ces cellules s'enfoncer dans la plante hospitalière 
et jouer le rôle d'organe absorbant; peut-être servent-elles 
seulement à mieux fixer le suçoir. 

Euphrasia officinalis. — Les suçoirs - de l'Euphraise res- 
semblent beaucoup à ceux des Odontites. Ils sont en général 
petits et assez peu nombreux. Pour leur structure et leur déve- 
loppement, on peut s'en rapporter à ce qui a été dit au sujet 
de VOdontites lulea. Les suçoirs de ces deux espèces ne dif- 
fèrent que par des détails peu importants. 

Comparaison des suçoirs des différentes Rhinanthées . — Dans 
toutes les espèces que j'ai étudiées, les traits principaux de 
l'histoire du suçoir sont les mêmes. Dans tous les cas, l'écorcc 
et le péricycle prennent part à la nouvelle formation ; ce sont 
toujours des cellules de l'assise pilifère qui pénètrent dans la 



i04 LKCLERC niJ SJIBLOM. 

plante hospitalière, et les cellules absorbantes sont toujours 
reliées au système ligneux de la racine par un faisceau plus ou 
moins développé de cellules spiralées. 

Mais à côté de ces caractères communs, on peut signaler 
quelques différences. Comparons, par exemple, le Mélampyre 
et la Pédiculaire. Une première différence réside dans l'endo- 
derme. Chez le Mélampyre, dans la région où se forme le 
suçoir, les cellules de l'endoderme s'allongent, se divisent, 
leurs ponctuations s'effacent, de telle sorte que lorsque le 
suçoir est formé il n'est plus possible de reconnaître un endo- 
derme tout autour de la racine. Dans le cas de la Pédiculaire, 
au contraire, les cellules de l'endoderme s'allongent peu et se 
divisent surtout par des cloisons radiales. Sur ces nouvelles 
cloisons, il peut même apparaître des ponctuations plus ou 
moins nettes. On peut donc, môme lorsque le suçoir est com- 
plètement formé, suivre l'endoderme tout autour de la racine ; 
la continuité n'est rompue que par le faisceau de cellules spi- 
ralées qui traverse le suçoir. Les cas du Rhimnthus, de 
VOdontîtes et de VEuphrasia sont intermédiaires entre celui 
du Mélampyre et celui de la Pédiculaire aussi bien par le rôle 
du péricycle que par la netteté de l'endoderme dans les 
suçoirs. 

On pourrait encore signaler quelques différences dans la 
façon dont se forment les cellules qui pénètrent dans la plante 
hospitalière. Chez le'Mélampyre, on voit se former dans l'as- 
sise pilifère des cellules allongées tangentiellement qui se 
divisent plus tard pour donner vers leur milieu les cellules 
absorbantes. Dans la plupart des autres espèces, le cloisonne- 
ment des cellules superficielles se fait plus irrégulièrement. 
Mais ces différences sont de peu d'importance, et l'on peut dire 
en somme que la structure et le développement du suçoir 
présentent chez les Rhinanthées une grande uniformité. 

2^ SANTALACÉES 

Thesium humifnsvm. — Les suçoirs du Thesiiim ne se 



ORGANES d'absorption DES PLANTES PARASITES. 105 

développent pas tout à fait de la même façon que ceux des 
Rhinanthées. Dans le voisinage du sommet végétatif d'une 
racine, on voit quelquefois un léger renflement analogue à 
une très jeune radicelle. Dans une coupe transversale passant 
par le milieu de ce renflement, on voit que c'est surtout 
l'écorce qui a pris part à la nouvelle formation. Le paren- 
chyme cortical a en effet plus que doublé d'épaisseur du côté 
où le suçoir a commencé à se former (fig. 46). 

On voit que les cellules sont encore en voie d'accroissement 
et de division. Dans la partie interne de l'écorce, les cellules 
s'agrandissent surtout dans le sens radial et se divisent par 
des cloisons tangentielles. Mais dans la partie moyenne et 
externe, l'accroissement et le cloisonnement se font dans 
toutes les directions. 

Pendant ce temps, les cellules de l'endoderme ne restent 
pas inactives; elles se comportent exactement comme les 
cellules de l'assise la plus interne du parenchyme cortical. 
Les cellules du péricycle s'allongent aussi et se divisent par 
des cloisons tangentielles, mais seulement dans la région 
correspondant à l'axe du suçoir (fig. 16 et 47). 

Comme chez les Rhinanthées, c'est donc l'écorce qui joue 
d'abord le principal rôle dans la formation du suçoir. L'ac- 
croissement se continue ensuite rapidement, mais le cylindre 
central va maintenant prendre un développement plus impor- 
tant qu'il ne le faisait chez les Rhinanthées. Les cellules du 
péricycle continuent en efli'et à s'allonger et à se diviser; elles 
forment bientôt comme un faisceau de cellules allongées per- 
pendiculairement à la direction de la racine. 

Suivant l'axe du suçoir, les cellules de l'endoderme se com- 
portent comme celles du péricycle ; les ponctuations devien- 
nent de moins en moins visibles. Les choses se passent sous 
ce rapport comme dansleMélampyre. Une cellule s'allongeant 
surtout par sa partie externe, la ponctuation est rejetée vers la 
partie interne et finit disparaître par suite de l'accroisse- 
ment. La limite entre le cylindre central et l'écorce est alors 
effacée dans la région que nous étudions. Les cellules prove- 



106 LECLERC DU SABLOIV. 

nanl du péricycle, de l'endoderme et de la partie interne de 
l'écorce constituent un tissu homogène et continu formé de 
cellules allongées. 

Si les ponctuations de l'endoderme ont disparu au sommet 
du cylindre formé par la multiplication des cellules du péri- 
cycle, elles sont demeurées visibles sur les côtés de ce même 
cylindre (^i, fig. 17). Pendant tout le développement, la partie 
centrale du suçoir est entourée d'un endoderme très net, en 
continuité avec celui de la racine. Ces cellules endodermiques 
se différencient pendant la formation du suçoir. La cellule 
la plus interne provenant du cloisonnement d'une cellule 
endodermique de la racine acquiert les ponctuations caracté- 
ristiques. C'est donc seulement vers la partie terminale qu'il 
est impossible de délimiter exactement les tissus provenant 
du péricycle. 

On voit bientôt, dans la partie centrale du suçoir et au 
contact d'un faisceau du bois de la racine, se produire une dif- 
férenciation remarquable dans certaines cellules. Les parois 
se couvrent d'ornements annclés cl lii^nifiés {es, fig. 17). Peu 
à peu, les cellules spiralées augmentent en nombre et forment 
bientôt, suivant l'axe du suçoir, un petit faisceau qui se ter- 
mine à peu près au même niveau que les ponctuations de 
l'endoderme. 

Un suçoir peut arriver à cet état de son développement sans 
être en rapport avec une plante hospitalière ; mais il ne peut 
aller plus loin ; il faut donc examiner comment se fait la péné- 
tration dans la plante hospitalière. 

Avant de pénétrer dans une racine, l'extrémité du suçoir se 
moule sur cette racine (fig. 18). Les assises de cellules les 
plus extérieures du suçoir sont alors généralement mortes 
et subérifiées, et ne peuvent, par conséquent pas jouer un 
rôle actif. Ce sont les assises sous-jacentes, encore pleines de 
protoplasma, qui s'allongent, se cloisonnent et forment un 
cône de pénétration vers le milieu de la surface de contact 
du suçoir et de la racine. Ce cône s'avance en dissolvant les 
tissus qui se trouvent sur son passage, aussi bien les assises de 



ORGANES d'absorption DES PLANTES PARASITES. 107 

cellules mortes qui recouvraient sa surface que les tissus 
de la plante hospitalière. Quelquefois, les cellules les plus 
extérieures du cône meurent; elles sont alors repoussées et 
dissoutes par les cellules sous-jacentes, qui deviennent ainsi 
les plus extérieures (fig. 20). 

Arrivé au contact du bois de la plante hospitalière, le 
suçoir s'arrête et moule son extrémité sur la surface du bois. 
On dirait que la diastase au moyen de laquelle l'écorce et le 
liber ont été dissous, éprouve quelque difficulté à attaquer le 
bois. Dans plusieurs cas cependant, il paraît démontré qu'une 
certaine quantité de bois a été dissoute. 

Pendant que se fait cette pénétration dans une racine étran- 
gère, la partie moyenne du suçoir se modifie profondément. 
Vers l'extrémité du faisceau de cellules annelées dont j'ai 
décrit la formation, on voit se produire un cloisonnement très 
actif. Il en résulte une sorte de noyau formé de cellules isodia- 
métriques. Puis, dans ce noyau et au contact du faisceau de 
cellules annelées, certaines cellules se lignifient et se couvrent 
d'ornements annelés. La masse de cellules annelées qui se 
forme ainsi se prolonge vers l'extrémité du suçoir par deux 
faisceaux qui viennent s'apphquer sur le bois de la plante 
hospitalière. Le contact est si intime que la cavité du vaisseau 
ne paraît séparée de celle de la cellule annelée que par une 
seule paroi, comme deux éléments cellulaires voisins apparte- 
nant à la même plante (fig. 21 et 22). 

La partie du suçoir qui pénètre dans une racine peut s'élar- 
gir pendant un certain temps. Alors les deux bords de la 
blessure sont écartés comme les deux bords d'une fente qu'on 
élargirait avec les doigts. Si l'on n'avait pas suivi le dévelop- 
pement, on pourrait croire alors que la pénétration premièi'c 
du suçoir a été le résultat d'une action mécanique et non de la 
dissolution de certains tissus. 

Pour voir le développement d'un suçoir, tel qu'il vient 
d'être décrit, il faut toujours étudier des parties encore jeunes 
de racines de Thesimi. Sur des racines déjà âgées, on trouve- 
rait bien des suçoirs à différents états de développement; mais 



1(38 LECLERC sablom. 

ce sont là des suçoirs avortés qui, ayant commencé à se former 
sur une racine très jeune, ne se sont plus trouvés dans des 
conditions favorables à leur croissance. L'arrêt du développe- 
ment a été alors suivi de certaines modifications dans les 
tissus, qui pourraient donner des idées fausses sur la vraie 
marche du développement normal. 

Outre les suçoirs, le Thesium porte encore sur ses racines 
des poils radicaux, mais en petit nombre. Les aliments 
peuvent donc entrer dans la racine par deux voies différentes. 

Si l'on se rapporte à la description du développement du 
suçoir du Mélampyre, on verra qu'il existe entre le cas du 
Mélampyre et celui du Thesium quelques ressemblances. 
Dans les deux plantes, en effet, le péricycle, l'endoderme et 
l'écorce concourent à la formation du suçoir. Le rôle du péri- 
cycle paraît cependant être plus considérable dans le The- 
sium. Mais, d'un autre côté, les suçoirs du Thesium diffèrent 
beaucoup de ceux du Mélampyre. Ainsi, dans le Mélampyre, 
ce sont les cellules de l'assise pilifère qui pénètrent seules 
dans la plante hospitalière, tandis que, dans le Thesium, l'as- 
sise pilifère est détruite, et c'est une assise plus profonde, 
diftîcile à déterminer à l'avance, qui est appelée à jouer le 
rôle absorbant. D'autre part, dans le Thesium, il existe un 
endoderme qui est propre au suçoir, s'étant formé en même 
temps que le suçoir lui-même; dans le Mélampyre, au con- 
traire, l'endoderme de la racine est plus ou moins défiguré 
par la formation des suçoirs, et il ne se différencie aucune 
cellule endodermique dans le suçoir lui-même. 

Osijris alha. — Les suçoirs de VOsyris ont à peu près la 
même structure que ceux du Thesium, et il est probable qu'ils 
présentent le même développement, mais je n'ai pu vérifier 
ce dernier point. 

Sur les radicelles à'Osyris, les suçoirs sont quelquefois 
très rares ; il m'est arrivé de déraciner quelques pieds assez 
profondément sans en trouver un seul. Par contre, les poils 
radicaux sont très nombreux. Sous le rapport du parasitisme, 



ORGANES d'absorption DES PLANTES PARASITES. i09 

VOsyris peut donc être considéré comme un intermédiaire 
entre le Thesium et les piaules non parasites. 

n 

Organes d'absorption des plantes parasites. 

Chez les végétaux non parasites, les organes d'absorption 
sont uniquement les poils radicaux produits par l'allonge- 
ment des cellules superficielles de la racine ; ces poils forment 
un manchon autour des parties jeunes de la racine et absor- 
bent par endosmose les sucs nutritifs nécessaires à la plante. 
Chez les plantes parasites que je viens d'étudier, il en est 
autrement. Les jeunes radicelles ne portent que peu ou pas 
de poils radicaux , au moins dans les conditions où je les 
ai observées. Je fais cette restriction, car l'affirmation d'un 
fait négatif est toujours une chose très hasardeuse; il peut se 
faire que, dans des conditions spéciales que je ne connais 
pas, les poils radicaux se développent plus abondamment. 
Chez les Rhinanthées, je n'ai vu de poils radicaux bien déve- 
loppés que sur les suçoirs; sur les autres parties de la racine, 
tout au plus m'est-il arrivé de voir chez le Mélampyre, par 
exemple, quelques cellules de l'assise pilifère former une 
petite papille, jamais assez grande pour mériter le nom de 
poil radical. Les racines de Thesium portent très peu de poils 
radicaux, mais celles d'Osyris en ont davantage. 

Chez les Rhinanthées et les Santalacées, les poils absor- 
bants des plan tes ordinaires sont donc remplacés plus ou moins 
complètement par les suçoirs. Sous ce rapport, ces deux 
familles de parasites se conduisent de façons très différentes. 
Examinons d'abord les Rhinanthées. 

Lorsque le suçoir commence à se développer, presque 
toute sa surface se couvre de poils radicaux, en tout sem- 
blables à ceux des plantes ordinaires. On dirait que les 
organes d'absorption, ordinairement répartis sur une grande 



liO LECLERC DU HABLOW. 

surface de la racine, sont ici localisés sur un étroit espace. 
Mais ce n'est là, en quelque sorte, qu'une phase transitoire. Les 
véritables organes du parasitisme ne sont pas encore formés. 

Vers le sommet du suçoir, quelques cellules de l'assise pili- 
fère qui n'ont pas donné naissance à des poils, s'agrandissent 
et se divisent par des cloisons radiales. Les cellules de cette 
partie de l'assise pilifère ainsi rajeunies jouissent de proprié- 
tés spéciales; certaines d'entre elles s'allongent, pénètrent 
dans les tissus de la plante hospitalière en se frayant un pas- 
sage au moyen d'une diastase qui dissout les parois cellu- 
laires. Ce sont là les organes d'absorption qui caractérisent 
le parasitisme des Rhinanthées. 

En somme, chez les Rhinanthées, l'absorption peut se 
faire : 

1" Par la surface des cellules de l'assise pilifère; 

2° Par les poils radicaux qui couvrent les parois du suçoir ; 

3° Par certaines cellules de l'assise pilifère qui s'enfoncent 
dans la plante hospitalière. 

De ces trois modes d'absorption, le troisième seul, qui 
d'ailleurs paraît le plus important, nous révèle le parasitisme 
des Rhinanthées; le premier me paraît presque négligeable. 

Chez les Santalacées, les choses se passent tout autrement; 
l'assise pilifère porte un plus ou moins grand nombre de poils 
radicaux. D'un autre côté, ce n'est pas l'assise pilifère des 
suçoirs qui s'enfonce dans la plante hospitalière. Nous avons 
vu qu'au moment où commence la pénétration du suçoir, 
l'assise pilifère, et quelquefois même une ou plusieurs assises 
sous-jacenles, étaient subérifiées ou exfoliées. Ces cellules 
mortes sont alors dissoutes par les cellules sous-jacentes 
restées vivantes, qui pénètrent dans la plante hospitahère. 
Ce n'est pas seulement, comme chez les Rhinanthées, les 
cellules d'une seule assise, qui pénètrent en s'allongeant en 
forme de poils, c'est un tissu de cellules tout entier qui s'en- 
fonce dans la racine de l'hôte. Il se passe donc là quelque 
chose d'analogue à ce qu'on connaît pour les plantes vérita- 
blement parasites, telles que le Gui ou les Orobanches. Les 



ORGANES d'absorption DES PLANTES PARASITES. 111 

tissus de la plante parasite se soudent intimement à ceux de 
la plante hospitalière. 

Au point de vue de la nutrition, les Rhinanthées, et surtout 
les Santalacées, constituent donc un intermédiaire entre les 
plantes non parasites, qui n'absorbent que par leurs poils 
radicaux, et les plantes qui empruntent à leur hôte tous les 
aUments liquides. 

III 

De la natnre morphologique des suçoirs. 

Comparaison du suçoir des Rhinanthées à celui des Santa- 
lacées. — Au point de vue purement morphologique, la com- 
paraison du suçoir des Rhinanthées à celui des Santalacées 
présente un certain intérêt. Pour faire cette comparaison, 
on examinera successivement le développement et l'état adulte 
du suçoir. 

Dans les deux familles, l'écorce et le péricycle prennent 
part à la fois à la formation du suçoir. Mais, chez les Rhi- 
nanthées, la part que prend le péricycle est bien moins impor- 
tante que chez les Santalacées. Dans cette dernière famille, 
en effet, les tissus provenant du péricycle forment un cylindre 
allongé, entouré d'un endoderme, et qui relie le cylindre 
central de la racine aux tissus du suçoir provenant de l'écorce. 
Chez les Rhinanthées, au contraire, on ne trouve pas dans le 
suçoir de région spéciale formée par le péricycle. Les cellules 
de cette assise, en se cloisonnant, ont simplement formé un 
amas de cellules plus ou moins différenciées, qu'il est diffi- 
cile de distinguer du cylindre central de la racine. Enfin, 
comme on l'a vu dans le chapitre précédent, chez les Rhinan- 
thées, c'est l'assise pilifère elle-même qui pénètre dans la 
plante hospitalière, tandis que, chez les Santalacées, une ou 
plusieurs assises superficielles du suçoir sont exfoliées ou 
dissoutes. 



Arrivé à son complet développement, un suçoir de Santa- 
lacée est facile à distinguer d'un suçoir de Rhinanthée. 
Nous avons vu, en effet, que, chez les Rhinanthées, le suçoir 
se composait seulement d'une masse cellulaire, traversée en 
son centre par un faisceau de cellules spiralécs qui peut se 
réduire à une file de cellules. Au contact de la plante hospita- 
lière, un plus grand nombre de cellules peuvent acquérir des 
ornements spiralés. Dans le Thesium, au contraire, le fais-^ 
ceau des cellules spiralées qui se détache de la racine est plus 
considérable, il peut présenter des formations secondaires et 
se trouve au centre d'un cylindre entouré par un endoderme 
propre au suçoir. De plus, arrivé à une certaine distance de la 
plante hospitalière, ce faisceau s'épaissit et se divise en deux 
parties qui restent séparées jusqu'à leur extrémité (fig. 23). 

Enfin, les cellules absorbantes ont des formes différentes 
dans les deux familles. Chez les Rhinanthées, la base seule 
de ces cellules porte des ornements; dans l'extrémité libre, 
celle qui pénètre dans la plante hospitalière, la paroi est 
mince et légèrement cutinisée. Dans le suçoir du Thesium, 
les cellules spiralées qui sont au contact du bois de la plante 
hospitalière, portent des ornements sur toute leur étendue et 
restent toujours unies étroitement les unes aux autres. 

Comparaison dhm suçoir et d'um racine. — Si Ton se 
demande maintenant quelle est la nature morphologique de 
ces suçoirs, on est naturellement amené à les comparer à des 
radicelles; mais on voit tout de suite qu'au point de vue mor- 
phologique, aucune assimilation n'est possible entre ces deux 
parties de la plante. On a vu, en effet, combien la structure 
d'un suçoir s'éloignait de celle d'une radicelle, surtout dans 
la famille des Rhinanthées. 

On pourrait dire cependant qu'un suçoir est une racine 
profondément modifiée ; mais alors le développement devrait 
révéler l'homologie qui ne montre pas la structure des organes 
adultes. Or on sait maintenant que toutes les radicelles se 
forment dans le péricycle et dans le péricycle seul, et qu'elles 



ORGANES d'absorption DES PLANTES PARASITES. 113 

sortent de la racine mère en dissolvant, en digérant, pour me 
servir de l'expression de MM. Van Tieghem et Douliot, l'endo- 
derme et le parenchyme cortical. Or il n'y a rien de semblable 
dans la formation des suçoirs. Le péricycle et l'écorce pren- 
nent part en même temps à la formation de ces organes. De 
plus, les suçoirs sortent de la racine qui les porte sans qu'au- 
cun tissu soit rompu ou dissous, leur formation est donc 
exogène et non endogène, comme celle des radicelles. 

D'un autre côté, une racine de Thesium ou de Rliinanthée 
ne renfermant que deux faisceaux du bois, les radicelles s'y 
forment, comme on sait, suivant quatre rangées, situées 
de part et d'autre de chaque faisceau du bois (1). Si les 
suçoirs étaient des racines, ils suivraient la même loi. Or il 
suffît de faire quelques coupes pour se convaincre que la 
position des suçoirs est absolument quelconque par rapport 
aux faisceaux. Tantôt les premiers cloisonnements du péri- 
cycle apparaissent vis-à-vis d'un faisceau du bois, tantôt vis- 
à-vis d'un faisceau du liber, tantôt dans une position intermé- 
diaire. Sous le rapport de leur disposition, les suçoirs ne se 
conduisent donc pas comme des racines. 

M. Ludwig Koch (2) et Poulsen (3) sont arrivés à une con- 
clusion analogue en étudiant les suçoirs de la Cuscute. Dans 
ce cas, cependant, les suçoirs sont endogènes; mais, au lieu 
de se former dans le péricycle, ils prennent naissance dans 
la seconde assise du parenchyme cortical au-dessous de j'épi- 
derme. 

Si les suçoirs ne sont pas des racines, ce ne sont pas davan- 
tage des tiges ou des feuilles modifîées ; à quoi donc doit-on 
les assimiler? A ne considérer que leur structure, il me semble 
qu'on doit les comparer à de simples émergences de la racine. 

(1) Ph. Van Tieghem, Recherches sur la disposition des radicelles et des 
bourgeons dans les racines des Phanérogames (Ann. des sciences nat., 
T série, V, p. 130, 1887). 

(:2) Klee und Flachsseide, par D'^ Lndwig Koch. Heidelberg, 1880. 

(3) Ueber der morphologischen Werth des Haustoriims von Cassijtha und 
Cuscuta. Klora, 1877. 

7« série, Bot. T. VI (Cahier n»"2). 8 



114 LKCLI^UC DU 5!$ABLOIl. 

Mais ce sont des émergences d'une nature toute spéciale, car 
le péricycle prend part à leur formation et, suivant leur axe, 
se trouvent des cellules spiralées semblables à de courts vais- 
seaux. Il me semble donc que le nom de suçoirs, qu'on a 
donné jusqu'ici à ces productions, peut continuer avec avan- 
tage à les désigner. Ce nom a surtout l'avantage de rappeler 
la fonction, qui est plus nette et plus intéressante que la nature 
morphologique. 

CONCLUSIONS 

Ce travail renferme l'étude du développement et de la struc- 
ture des suçoirs dans les familles des Rhinanthées et des 
Santalacées. Les suçoirs sont des organes spéciaux, qui vont 
puiser dans d'autres plantes les sucs nécessaires à l'alimenta- 
tion de la plante parasite, et remplacent ainsi plus ou moins 
complètement les poils radicaux. 

Chez les Rhinanthées, l'écorce et le péricycle concourent 
à la formation des suçoirs, mais l'écorce a une part prépondé- 
rante. Sur les côtés des suçoirs, les cellules de l'assise pilifère 
se développent en poils radicaux; vers l'extrémité, un certain 
nombre de ces cellules se différencient et pénètrent dans la 
plante hospitalière. Ces cellules absorbantes s'avancent dans 
les tissus de la plante hospitalière soit en faisceaux, soit, le 
plus souvent, isolées. C'est donc, dans tous les cas, par les 
cellules de l'assise pilifère qué les Rhinanthées absorbent 
leurs aliments liquides. 

Chez les Santalacées, et surtout chez VOsi/ris, qui porte 
peu de suçoirs, on trouve des poils radicaux. Dans cette 
famille, les suçoirs sont aussi formés par l'écorce et le péri- 
cycle ; mais ici le péricycle joue un rôle plus important que 
chez les Rhinanthées. Dans la partie du suçoir attenante à la 
racine, on peut distinguer un cylindre central et une écorce ; 
la limite est marquée par un endoderme différencié aux dépens 
de l'endoderme de la racine ; vers l'extrémité du suçoir, l'en- 



ORGANES d'ABSOKPTION DES PLANTES PARASITES. 115 

doderme disparaît et en même temps la distinction entre 
l'écorce et le cylindre central s'efface. 

Les cellules de l'assise pilifère sont généralement mortes ou 
exfoliées, lorsque le suçoir pénètre dans la plante hospitalière ; 
elles sont dissoutes par les assises sous-jacentes au moment 
de la pénétration, et la partie du suçoir qui s'enfonce dans la 
racine de l'hôte est limitée extérieurement par une assise de 
cellules qui n'est pas déterminée à l'avance. 

Dans tous les cas, les cellules absorbantes sont reliées aux 
faisceaux du bois de la racine par un faisceau plus ou moins 
développé de cellules spiralées. 

EXPLICATION DES PLANCHES. 

Planche L 

Melampyrum pratense. 

Fig. 1. Coupe longitudinale dans un très jeune suçoir. — pr, poils radicaux 
développés aux dépens de l'assise pilifère sur les parois du suçoir; a, cellule 
du sommet du suçoir, qui, en s'allongeant et en se divisant, donnera les 
cellules qui s'enfoncent dans la plante nourricière ; b, parenchyme cellu- 
laire provenant du parenchyme cortical de la racine; e, cellules de l'endo- 
derme; ei, cellules de l'endoderme en voie de division; p, cellules dupéricycle , 
pi, cellules du péricycle en voie de division ; f, faisceau du bois. 

Fig. 2. Coupe longitudinale dans un suçoir un peu plus âgé. — a, cellules 
provenant de la cellule a de la figure précédente ; pi, cellules provenant de 
la division des cellules du péricycle ; le reste comme dans la figure précé- 
dente. 

Fig. 3. Coupe longitudinale dans l'extrémité d'un suçoir qui s'enfonce dans un 
morceau de bois en décomposition. — a, cellules de l'assise pilifère allongées 
et ramifiées qui ont pénétré dans le bois en décomposition. 

Fig. 4. Coupe longitudinale dans l'extrémité d'un suçoir qui commence à 
entrer dans la plante hospitalière. — a, cellules de l'assise pilifère diffé- 
renciée pour jouer le rôle de cellule absorbante. 

Fig. 5. Coupe longitudinale dans un suçoir développé. — a et ui, cellules pro- 
venant de la cellule a de la figure 1, les cellules a développées pour jouer 
le rôle d'organe absorbant sont enfoncées dans une racine nourricière ; 
pr, poils radicaux développés sur les parois du suçoir; b, cellules paren- 
chymateuses formant la masse du suçoir et remplies d'un protoplasma très 



116 



LE€LER(^ DU SABLOM. 



iloiise qui a été dissous par riiypochlorite de soude; es, cellules spiralées 
qui mettent les cellules absorbantes en communication avec les faisceaux 
ligneux de la racine; f, vaisseaux du bois de la racine; l, cellule de l'endo- 
derme déformé par suite du développement du suçoir. 

Planche 11. 

Pedicularis syloatica. 

Fig. (3. Coupe transversale dans une racine où un suçoir commence à se former. 
— a, cellules de l'assise pilifère en voie de division radiale, ces cellules 
sont celles qui s'enfonceront dans la piaule nourricière ; cellule du paren- 
chyme cortical en voie de division; c, cellule de l'endoderme; ei, cellule de 
l'endoderme qui vient d'être divisée par une cloison (|iii ne présente pas 
de plissements ; p, cellule du péricycle ; f, faisceau du bois de la racine. 

Fig. 7. Jeune pied de l'édiculaire portant des suçoirs s. 

Fig. H. Comme la figure 6, mais à un âge un peu plus avancé, le suçoir se 
forme vis-à-vis d'un faisceau du bois de la racine, tandis que dans la figure 6, 
il se formait vis-à-vis de l'intervalle qui sépare un faisceau du bois d'un faisceau 
(lu liber. — p, cellule provenant de la division d'une cellule du péricycle; 
d, cellule dont les parois portent déjà des ornements lignifiés ; c'est le com- 
mencement du faisceau central des cellules spiralées. 

Fig. 9. Coupe longitudinale dans un suçoir de petite taille. — a, cellules de 
l'assise pilifère qui s'enfoncent dans la plante nourricière; pr, poils radicaux ; 
es, cellules spiralées qui font communiquer les cellules absorbantes avec le 
faisceau du bois de la racine ; e, cellule de l'endoderme ; et, cellule de l'en- 
doderme repoussée par le développement du péricycle ; f, faisceau du bois 
de la racine. 

Fig. 10. Coupe dans l'extrémité d'un suçoir faite perpendiculairement à la 
direction de la racine nourricière nionocotylédone. — a, cellule Je l'assise 
pilifère, dont l'extrémité vient se dilater dans un vaisseau de la plante 
nourricière. 

Fig. 1 1 . Coupe dans l'extrémité d'un suçoir faite parallèlement à la racine nour- 
ricière. — a, cellules de l'assise pilifère qui vont puiser le suc dans un 
vaisseau de la racine nourricière; es, file de cellules spiralées qui va 
rejoindre le faisceau ligneux de la racine. 

Fig. 1!2. Montrant comment la file de cellules spiralées qui occupe l'axe du 
suçoir traverse l'endoderme. — e, cellules de l'endoderme ; ci, cellules prove- 
nant des cellules cndodermiques de la racine; elles portent encore des 
traces des plissements de l'endoderme. 



ORGANES n'ABSORPTJON DES PLANTES PARASITES. 117 



Rhinanthus major. 

g. 13. Coupe longiludinale théorique dans un suçoir. Les parties ombrées 
sont lignifiées. — b, bois de la racine ; es, cellules spiralécs ; ca, cellules 
absorbantes enfoncées dans la plante nourricière; d, cellules de l'assise 
pilifère, qui jouent aussi le rôle d'organes d'absorption. 

ig. 14. Coupe dans l'extrémité d'un suçoir. — a, cellules spiralées enfoncées 
dans la plante nourricière ; d, cellule de l'assise pilifère, qui joue aussi lt> 
rôle d'organe d'absorption ; h, restes de la racine nourricière. 

Planche III. 

Thesiwm humifusum. 

'ig. 15. Coupe transversale dans une racine où un suçoir commence à se 
former. — a, cellules de l'écorce en voie de division ; e, cellule de l'endo- 
derme; ei, cellules de l'endoderme en voie de division et d'allongement; 
p, cellules du péricycle ; pi, cellules du péricycle en voie de division ; f, fais- 
ceau ligneux de la racine ; le suçoir se forme vis-à-vis d'un faisceau du liber. 

'ig. 16. La même chose que dans la figure précédente, mais à un âge un peu 
plus avancé; le suçoir se forme à peu près vis-à-vis d'un faisceau du bois. 

'ig. 17. Coupe longitudinale dans un suçoir plus âgé que dans les figures pré- 
cédentes. — e, cellule de l'endoderme de la racine; ci, cellule de l'endo- 
derme du suçoir ; es, cellules spiralées; c'est la partie lignifiée du suçoir 
qui commence à se former. 

ig. 18. Coupe longitudinale dans un suçoir qui arrive au contact de la plante 
nourricière. — e, endoderme ; f, faisceaux ligneux de la racine ; n, plante 
nourricière. 

ig. 19. Coupe longitudinale dans un suçoir qui commence à entrer dans la 
plante nourricière. — es, cellules spiralées du suçoir; e, endoderme; 
a, cône de pénétration. 

«'ig. 20. Partie d de la figure précédente, plus grossie ; les cellules de la péri- 
phérie sont lignifiées. 

•'ig. 21. Coupe longitudinale dans un suçoir développé. — b, bois de la racine; 
e, endoderme; es, cellules spiralées; a, partie ligneuse de la plante nourri- 
cière; 6 et e, liber et écorce de la même plante; le, ligne de contact de la 
plante parasite et de la plante hospitalière. 

Fig. 22. Partie d de la figure précédente grossie; mêmes notations. 

•'ig. 2;J. Coupe transversale dans la partie supérieure d'un suçoir en T (fig. 21). 
— es, cellules spiralées; e, endoderme. 



SUR 



LA LOCALISATION DE L'ÉMULSINE 

AMANDES 

Par M. JfOBAIVlVSEIV 

Attaché au laboratoire de Carisberg: (Copenhague). 



■ On sait que les amandes amères contiennent un glueoside, 
Vamygdaline, et un ferment soluble nommé émulsine onsynap- 
tase. Quand on écrase une amande amère en présence de 
l'enu, l'émulsine provoque une décomposition de l'amygdaline, 
et, il se forme de l'acide cyanhydrique, de l'essence d'amandes 
amères et du glucose. La nature de cette décomposition est 
étudiée en chimie ; pour le physiologiste, la question suivante 
est la plus importante : Pourquoi l'émulsine ne peut-elle pas 
agir sur l'amygdaline dans les amandes vivantes, par exemple 
à l'état sec, ou encore lorsqu'elles sont en voie de maturation? 

La question n'est pas nouvelle; M. Thomé, en 1865 (i), 
indiquait que l'amygdaline se trouve dans le parenchyme chez 
toutes les amandes, amères et douces, tandis que l'émulsine 
doit se trouver seulement dans les amandes amères, chez 
lesquelles elle serait localisée dans les faisceaux libéro-ligneux 
du cotylédon. M. Thomé appuie son opinion sur quelques 
réactions micro-chimiques très problématiques et sur son 
organe du goût , dont les indications n'ont pas été très 
exactes (2). 

. L'amygdaline se trouvant, comme on sait, seulement chez 

(1) Botanische Zeitung, t. XXIII, 1865, p. UO. 

(2) L'indication de W. Thomé, que le parenchyme des amandes amères a la 
saveur tendre des amandes douces, est inexacte. Le parenchyme isolé est d'un 
goût amer très prononcé. 



LOCALISATION DE l'ÉMULSINE. 119 

les amandes amères, et l'émulsine, au contraire, dans toutes 
les amandes, le point de départ de M. Thomé était inexact; il 
n'est donc pas nécessaire d'analyser plus profondément son 
travail. M. Pfeffer, dans son excellent Manuel de physiologie 
végétale (1), fait l'observation que les indications de M. Thomé 
sont douteuses ; M. Pfeffer admet comme plus probable — si 
l'on veut absolument recourir à l'hypothèse d'une localisation 
du ferment — que l'émulsine se trouve dans le protoplasma et 
l'amygdaline dans le suc cellulaire. Mais cette idée n'est pas 
en accord avec le fait que les cellules des amandes mûres sont 
complètement remplies de matière protoplasmique. 

Ayant besoin d'examiner cette question, pour étudier par 
analogie quelques problèmes relatifs au gluten, j'ai fait quelques 
expériences qui m'ont donné des résultats qui se trouvent pour 
ainsi dire d'accord avec les idées de M. Thomé. 

Les amandes sont composées du tégument, qui ne contient 

ni amandine ni émulsine, et de l'embryon, 

qui se compose des cotylédons et de la tigelle, v ' 
de la gemmule et de la radicule. Une foule — 
de faisceaux vasculaires, sortant de la tigelle, 
se déploient dans les cotylédons, où ils 
forment des anastomoses nombreuses. En p,^, , 
coupe transversale, les faisceaux sont dispo- 
sés plus ou moins distinctement sur deux rangs (voy. fig. i). 
Ils se présentent très distinctement quand on plonge les coupes 
dans le Hquide de Millon pendant quelques minutes; ils se 
colorent alors plus vite que le parenchyme, probablement 
parce qu'ils sont dépourvus de matière grasse. Si l'on n'em- 
ploie pas un tel artifice, on peut, à cause de la grande opacité 
des tissus, ne pas voir les faisceaux plus délicats qui se 
trouvent enfoncés dans le cotylédon. Les faisceaux les plus 
développés , ordinairement arrangés selon un plan et plus 
voisins de la surface supérieure (le coté plat) du cotylédon, 
ne peuvent échapper à l'observateur. 



(I) Pfeffer, Pflanzenpkysiolofiie, t. I, ISSl. 



120 



JOHAIVIVïliEM. 



Les expériences qualitatives ayant rendu vraisemblable la 
localisation de l'émulsine dans les faisceaux de toutes les 
amandes, j'ai obtenu la preuve directe de cette localisation 
par quelques séries de dosages d'acide cyanhydrique. Quand on 
opère avec des matières pures, le dosage du sucre produit par 
la décomposition de l'amygdaline est préférable, à cause de 
l'instabilité bien connue de l'acide cyanhydrique; dans le cas 
présent, les expériences étant toujours parallèles et la ques- 
tion principale étant de savoir s'il y a formation de l'acide ou 
non, le dosage de l'acide cyanhydrique est plus simple et assez 
exact. Le dosage a été exécuté par le procédé volumétrique de 
Liebig, en employant la solution d'argent normale, au ving- 
tième; on isolait l'acide par distillation, comme cela est indiqué 
plus bas. 

I 

Amandes ainères. 

1° EXPÉRIENCES FAITES AVEC l'aMYGDALINE CONTENUE DANS 
LA GRAINE. 

1 . Amande entière. Lémulsine qu'elle renferme suffit pour la 
ransformation complète de Vamijgdaline. — L'amande entière 
(avec le tégument) était écrasée et serrée fortement deux 
fois entre plusieurs lames de papier buvard, sans chaleur arti- 
ficielle. Le résidu pulvérisé ne cédait plus de matière grasse 
au papier. 4,070 grammes de cette poudre étant placés dans 
un alambic (d'environ iOO centimètres cubes), muni d'un ser- 
pentin, on versait sur la poudre 30 centimètres cubes d'eau 
froide. Après un repos de cinq minutes, on chauffait rapide- 
ment à l'ébullition. La distillation ayant duré quinze minutes, 
on recueillait la matière distillée pour y doser l'acide cyan- 
hydrique, dont la quantité correspondait à 1,7 centimètres 
cubes de la solution d'argent. La substance distillée ensuite 
n'a guère contenu de l'acide. L'acide produit par 1 gramme 
de la poudre doit donc correspondre à 1,6 centimètres de la 



LOCALISATION DE l'ÉMULSINE. 121 

solution d'argent = 2,2 milligrammes d'acide cyanhydriqiie. 

Le résidu dans l'alambic, après rei'roidissement, était dilué 
à son volume initial, puis on ajoutait environ 0,1 gramme 
d'émulsine récemment préparée (1), et après cinq minutes de 
repos, on distillait de nouveau. En ce cas, on ne trouvait pas 
trace d'acide cyanhydrique dans la matière distillée, ce qui 
prouve que la quantité d'émulsine contenue dans l'amande 
elle-même a été suffisante pour la transformation complète de 
l'amygdaline renfermée dans la graine. 

2. Vérification par distillation non interrompue. — On 
prenait une nouvelle portion de la môme substance préparée 
comme précédemment. 0,690 grammes de la poudre, distillés 
sans arrêt, avec 30 centimètres cubes de l'eau, donnait une 
quantité d'acide cyanhydrique correspondante à i,l centi- 
mètre cube de la solution d'argent. Après addition de l'émul- 
sine, 0. En somme, 1,1 centimètre cube de la solution d'ar- 
gent, calculé pour 1 gramme, donne 1,6 centimètres cubes 
= 2,2 milligrammes d'acide cyanhydrique. Ce résultat est 
donc parfaitement d'accord avec le précédent. 

3. Parties extérieures de Vamande, côtés convexes, c'est-à- 
dire parties inférieures des cotjjlédons. — Le tégument étant 
enlevé en raclant avec précaution, on coupait de grandes 
plaques des côtés convexes des cotylédons, en évitant rigou- 
reusement les faisceaux vasculaires. On peut sans difficulté 
avoir ainsi une quantité considérable de parenchyme pur. Les 
plaques étaient serrées et pulvérisées, comme on l'a indiqué 
plus haut. 0,430 grammes de la poudre, traités dans l'alambic 
avec 30 centimètres cubes d'eau à 45 degrés (centigrades) 
pendant vingt-cinq minutes, puis distillés, ne donnaient pas 
trace d'acide cyanhydrique. 

Après refroidissement, addition d'émulsine et distillation 
répétée, la matière obtenue par la distillation correspondait à 

(1) Selon les indications de M. Bull {Annales de. chimie cl de pliarmacie, 
t. LXIX, p. 145). Quand on employait l'émulsine, n'était toujours en quantité 
assez grande pour assurer un effet rnpiilt'. 



1,2 centimètres cubes de la solution d'argent; en calculant 
pour 1 gramme, on a 2,8 centimètres cubes — 3,8 milli- 
grammes d'acide cyanhydrique. 

On voit déjà par ces résultats que l'émulsine n'existe pas 
dans le parenchyme, et, de plus, que la quantité relative d'amyg- 
daline (et par suite la quantité de l'acide produite) est plus 
grande dans le parenchyme que dans l'amande entière. 

On obtient des résultats tout à lait analogues quand l'expé- 
rience est exécutée exactement comme en 1 et 2; ajoutons 
qu'un long repos, même à la température de 45 degrés, très 
voisine do l'optimum (i), ne change pas le fait. 

4'. Parties centrales de ramande, cotés plats, c'est-à-dire 
parties supérieures des cotulédons. — La partie interne du 
cotylédon, contenant la plupart des faisceaux, mais aussi du 
parenchyme, était serrée et pulvérisée comme précédemment; 
0,961 grammes étaient traités comme dans le premier cas. 

La substance distillée correspondait à 1,05 centimètres cubes 
delà solution d'argent; après l'addition de l'émulsine, 0; en 
somme, 1,05 centimètres cubes, soit par gramme 1,1 centi- 
mètre cube = 1,5 milligrammes d'acide cyanhydrique. 

Comme on pouvait le supposer, les parties internes se 
trouvent moins riches en amygdaline que le côté extérieur. 

5. E)vbr//on sauf les cotylédons {radicule, tigelle et gem- 
mule). — L'embryon (moins les cotylédons) étant serré comme 
précédemment, il ne donne pas trace d'acide cyanhydrique 
quand on le traite avec l'eau; de même lorsqu'on ajoute de 
l'émulsine. Mais 0,050 grammes, plongés dans 30 centimètres 
cubes d'une solution froide d'amygdaline (concentration 
1 pourl 00), donnaient naissance — après cinq minutes de repos 
— à une quantité d'acide cyanhydrique correspondante à 
0,G centimètres cubes de la solution d'argent; en calculant 
pour 1 gramme, on a 12 centimètres cubes de la solution 
d'argent — 16,2 milligrammes d'acide. 

(1) Hûfncr indique que la température optima pour raclioii de l'émulsine 
est d'environ 50 degrés (Journal f. pi'aliiiiche CJiemie, t. C\IX, p. 204, 1875). 



I 



LOCALISATION DE l'ÉMULSINE. 12.1 

On voit donc que les parties de l'embryon autres que les 
cotylédons contiennent de l'émulsine, mais qu'elles sont 
dépourvues d'amygdaline. 

2" EXPÉRIENCES FAITES AVEC UNE SOLUTION d'aMYGDALINE. 

Ces expériences, souvent répétées, sont déjà assez probantes ; 
mais on peut avoir encore une vérification très nette de ces 
résultats si l'on détermine la puissance fermentative ou mieux 
diastasique (si l'on peut s'exprimer ainsi) des différents tissus, 
d'une manière analogue à l'expérience 5. 

6. Amande entière. — 0,025 grammes de la poudre préparée 
comme précédemment, plongés dans 30 centimètres cubes 
d'une solution d'amygdaline (i,5 pour 100) donnait nais- 
sance — après un repos de vingt-cinq minutes (à la tempéra- 
ture de 45-50 degrés) — à une quantité d'acide correspon- 
dante à 1,7 centimètres cubes de la solution d'argent; en 
calculant pour 1 gramme, on trouve 68 centimètres cubes 
— 91,8 milligrammes d'acide cyanhydrique. En 1 et 2, nous 
avons trouvé que 1 gramme de poudre correspond à 2,2 milli- 
grammes d'acide; on voit, par suite, que l'amande entière 
contient une quantité d'émulsine capable de décomposer plus 
de quarante fois son propre contenu d'amygdaline. 

7 . Parties extérieures de V amande (voy . 8) . — 0,025 grammes 
de la poudre, et même 0,100 grammes, traités comme en 6, 
n'ont donné aucune trace d'acide cyanhydrique, comme on le 
pouvait prévoir. Puissance diastasique =0. 

8. Parties centrales de V amande (voy. 4). — 0,025 grammes 
ont donné naissance, dans les mêmes conditions, à une quan- 
tité d'acide correspondante à 6,1 centimètres cubes de la solu- 
tion d'argent, soit par gramme 244 centimètres cubes = 329,4 
milligrammes d'acide cyanhydrique. En 1, nous avons trouvé 
qu'un gramme de la poudre donnait 1 ,5 milligrammes d'acide ; 
la quantité d'émulsine contenue dans les parties centrales est 



124 jOHArvusEn. 

donc capable de décomposer plus de deux cents fois leur propre 
contenu d'amygdaline. Si l'on prend pour unité la puissance 
diastasique de l'amande entière, on a dans le cas présent 
329 4 

-g^-^ =3,6 pour les parties centrales. 

On ne peut donc douter que l'émulsine se trouve — sans 
compter les organes axiles — exclusivement dans les fais- 
ceaux vasculaires ou dans les rangées de cellules qui les entou- 
rent, tandis que l'amygdaline se trouve — de préférence au 
moins — localisée dans les cellules parenchymatiques ordi- 
naires. Comme on ne saurait isoler complètement les faisceaux, 
on ne peut faire la preuve absolue qu'ils ne contiennent pas 
d'amygdaline; mais cela semble très probable, à cause de la 
différence des tissus et de la présence de l'émulsine dans les 
faisceaux. 

II faut bien remarquer que si l'on n'avait pas observé les 
faisceaux délicats qui forment une seconde série vers l'intérieur 
des cotylédons (voyez la figure 1), et si, coupant des plaques 
trop épaisses du côté extérieur, on croyait avoir du parenchyme 
pur, les résultats seraient modifiés. J'ai tt ouvé, en coupant des 
plaques qui comprennent à la fois le parenchyme et les minces 
faisceaux libéro-ligneux, une faible quantité d'acide cyanhy- 
drique quand j'ai opéré comme en 1 et 2, quantité qui a été 
beaucoup plus faible que celle correspondante k toute l'amyg- 
daline contenue dans les morceaux. Ce parenchyme impur a 
montré, comme il était à prévoir, une puissance diastasique 
presque nulle. 

A cause du voisinage des faisceaux et de la surface plate des 
cotylédons, je n'ai pas réussi à isoler une quantité suffisante 
de parenchyme pur de ce côté. C'est pourquoi les résultats, eu 
ce cas, ne sont pas si nets que pour le côté extérieur; je citerai, 
par exemple, les expériences suivantes : 

9. 0,204 grammes de parenchyme du coté plat, traités 
comme cela est indiqué en 1 , ont donné une substance distillée 
correspondante à 0,2 centimètres cubes de la solution d'argent; 



LOCALISATION DE l'ÉMULSINE. 125 

après addition d'émulsiiie, 0,2 centimètres cubes ; en somme, 
0,4 centimètres cubes, soit par gramme 1,95 centimètres 
cubes =2,6 milligrammes d'acide cyanhydrique. 

10. 0,025 grammes de la même poudre, traités comme en 
6, ne donnaient naissance qu'à des traces d'acide cyanhydrique, 
à peine reconnaissables à l'odorat et trop faibles pour être 
dosées. 

II 

Amandes douces. 

Les amandes douces ne contenant pas d'amygdaline, on 
peut se borner à trouver les éléments anatomiques dans les- 
quels on observe l'émulsine. Comme on le pouvait prévoir, c'est 
dans les faisceaux et dans les organes axiles qu'on trouve 
l'émulsine, tandis que le parenchyme n'en contient pas. 

Les expériences suivantes ont été exécutées avec des amandes 
à coque molle. Les différentes parties étaient isolées, puis 
serrées et pulvérisées, comme dans les cas précédents. 

1° L amande entière. — 0,075 grammes de poudre et 30 cen- 
timètres cubes d'une solution d'amygdaline froide donnaient, 
après cinq minutes de repos, une matière distillée, dont l'acide 
cyanhydrique correspondait à 0,8 centimètres cubes de la 
solution d'argent. 

2" Les parties extérieures. — 0,075 et même0,500 grammes, 
dans les conditions identiques, n'ont donné naissance à aucune 
trace d'acide cyanhydrique. 

S" Les parties centrales. — 0,075 grammes, dans les mêmes 
conditions, correspondaient à 2,2 centimètres cubes de la 
solution d'argent. 

On voit donc que les amandes douces montrent des faits 
analogues à ceux que nous avons trouvés chez les amandes 
amères. 



1-26 



III 

Coiicliiïiions. 

La coiiclusiou générale de ces recherches est donc la sui- 
vante : 

Vamjjgdaline et Vémulsine soiU localisées dans des tissus 
différents. U amygdaline {qiCon trouve seulement chez les 
amandes amères) est localisée dans le parenchyme des cotylé- 
dons, et Vémulsine {qu'on trouve chez toutes les amandes) est 
localisée dans les parties axiles de l'embryon et dans les fais- 
ceaux libéro-ligneux des cotylédons. 

En terminant cette Note, je dois appeler l'attention sur l'ana- 
logie principale qui se montre entre la localisation de l'émul- 
sine des amandes et la localisation de la diastase dans le Blé. 
M. Aimé Girard (1), en 1884, a fait de nouvelles expériences 
pour vérifier l'exactitude des indications de M. Mège-Mouriès. 
Cet auteur avait dit que les cellules périphériques de l'al- 
bumen du Blé contiennent de la diastase, tandis que les 
cellules intérieures, remplies d'amidon, en sont dépourvues. 

Dans les graines de Blé à l'état de vie latente, la diastase 
se trouve donc localisée dans l'embryon et dans les cellules 
périphériques de l'albumen, tissus qui sont complètement 
dépourvus d'amidon. De même, chez les amandes amères, 
l'amygdaline est séparée de l'émulsine. Mais, si nous pouvons 
facilement comprendre le rôle de la diastase dans les graines 
du Blé, on ne sait pas si l'amygdaline et l'émulsine ont un 
rôle, spécial ou non, dans les amandes. 

(1) Annales de chimie et de physique, 6» série, l. III, 1884, p. 289-355. 



SUR LES POILS RADICAUX GÉMINÉS 



Par M. l>h. V.tN TlICCiUEM. 



On sait que l'assise pilifère de la racine a ses cellules tantôt 
toutes de même forme et pouvant toutes se prolonger en 
poils, tantôt de deux sortes, les unes longues, les autres 
courtes, ces dernières seules se développant en poils absor- 
bants. Dans le second cas, l'assise piliiere est bien homogène 
au début comme dans le premier; mais bientôt les cellules 
qui la composent découpent, par une cloison transversale 
rapprochée de leur extrémité inférieure, une petite cellule 
qui ne tarde pas à se prolonger en doigt de . gant vers l'exté- 
rieur. Si toutes les cellules primitives se cloisonnent de la 
sorte, les éléments courts alternent régulièrement, dans le 
sens de la longueur, avec les éléments longs; mais souvent 
certaines cellules ne prennent pas de cloison, ce qui écarte 
davantage les poils et trouble la régularité de leur dis- 
position. 

Quand l'assise pilifère est ainsi différenciée, les poils y 
affectent quelquefois un groupement spécial, qui mérite de 
fixer l'attention. C'est ce qui se rencontre notamment chez 
certaines Eriocaulées et chez diverses Joncées. 

Dans la racine des Pœpalanthis {P. elougatns, ramosm^ 
polyanthus, etc.), l'assise pilifère se compose de cellules 
longues et de cellules courtes, alternant assez régulièrement 
par endroits dans les séries longitudinales qu'elles consti- 
tuent. Les cellules courtes, qui sont notablement moins hautes 
que larges et de forme tabulaire, se prolongent quelquefois 
directement en poils. Mais le plus souvent, elles se divisent 
d'abord en deux moitiés par une cloison longitudinale 
médiane. Espacées çà et là au milieu des grandes cellules 



I 



'128 1»H. VAW TIE&HEM. ^ 

longues, ces paires de petites cellules carrées rappellent à 
ce moment les stomates en voie de formation dans l'épiderme 
des feuilles des Iris, par exemple. Bientôt les deux cellules 
sœurs se développent vers l'extérieur en deux poils égaux, qui 
divergent en forme de V. Sur ces racines, les poils absorbants 
sont donc, du moins en grande majorité, groupés horizon- 
talement deux par deux. Dans la section transversale, les deux 
cellules basilaires des poils n'occupent ensemble qu'une lar- 
geur égale à celle d'une des cellules stériles qui les séparent. 

La même disposition se rencontre dans la racine de divers 
JtmcMS, notamment du Juncus tennis. 

La racine des Distichia {D. filamentosa, mascoides, macro- 
carpa) offre quelque chose de plus compliqué. Les poils y sont 
en grande majorité géminés, comme dans les exemples pré- 
cédents; mais au lieu de se séparer dès la base et de diverger 
en forme de V, ils s'accroissent d'abord ensemble vers l'exté- 
rieur, et demeurent intimement unis dans le tiers ou la moitié 
de leur longueur totale en un poil double dirigé perpendicu- 
lairement à la surface; plus tard et plus haut seulement, ils 
se séparent et divergent, de manière que l'ensemble prend la 
forme d'un Y. Au premier abord, on croirait avoir affaire à 
un poil unique, bifurqué au sommet, dichotome. Souvent 
même les deux poils concrescents, après s'être séparés, s'in- 
curvent en sens contraire, de manière que le tout a l'aspect 
d'une ancre, disposition évidemment la plus favorable à la 
fois à l'absorption et à la fixation. 

Ce groupement transversal des poils radicaux deux par deux 
rappelle la disposition par séries transversales qu'on observe, 
comme on sait, dans ces organes chez VAzolla caroliniaiia (1). 

(I) ['11. Van Tieghem, Traité de botanique, p. ^2:6, lig. B^. 



RECHERCHES SUR I/ANATOMIE COMPARÉE 



DES 




Par m. A. uBJiiio:i"ir 

Agrégé des Sciences naturelles, Professeur an lycée de Rouon. 



INTRODUCTION 

L'universalité des caiaclères analomiqiies et morpholo- 
giques, qui doit servir de base à l'établissement des groupes 
dans toute classification naturelle, est à peu près réduite, 
dans la systématique actuelle du monde végétal, aux seuls 
caractères extérieurs des organes de reproduction. Cette 
contradiction avec les principes d'une bonne classification est 
signalée dès 1840 par M. Cliatin (i). Depuis cette époque, 
l'anatomie comparée des végétaux a inspiré un certain nombre 
de travaux (2) et a fait l'objet du cours professé en 1883-84 
au Muséum d'histoire naturelle par M. Van Tieghem. 

Mais l'œuvre entreprise est immense, et les résultats obtenus 
jusqu'ici sont loin de former une base suffisante à un classe- 
ment vraiment naturel des plantes. Les botanistes qui ont 
abordé la question ont tiré de leurs études des conclusions de 
l'ensemble desquelles il résulte que les caractères fournis par 
la structure des organes de végétation peuvent et doivent servir 
à la classification. 

(I) A. Cliatin, Analomie comparée végétale appliquée à la classification. 
Tlièse présciUée à l'École de iiharniacie, ISiO. 

('2) L'énuméralion critique de ces travaux est coiiieuue dans ï'Anatomie 
comparée végétale appliquée à la classificattoii, par il. Gérard, 'l'iièse [n-éseutéc 
à l'École de pharmacie de Paris, 188i. 

1' série, Dot. T. VI (Cahier n^S). 



130 A. DUiiorvT. 

M. Duval-Jouve, dans son Histoire naturelle des Equisetuin 
de France (i), estime que « la structure anatomique des Equi- 
setum est seule d'une haute importance pour la distinction et 
l'établissement des espèces ». Dans une autre publication (2), 
le même auteur se défend contre l'idée « de substituer systé- 
matiquement, pour la détermination des espèces, l'examen 
microscopique des tissus aux indices fournis par les caractères 
extérieurs»; mais, ajoute-t-il, « dans certains cas où l'on 
risque de rester à l'état de doute, on peut, et, à mon avis, on 
doit avoir recours à l'examen des tissus constitutifs ». 

M. Bureau (3) est moins affirmatif : il est vrai que la struc- 
ture de la tige des Bignoniacées est dans un rapport constant 
avec l'organisation de la fleur, qu'elle caractérise souvent des 
espèces, des genres et des groupes supérieurs au genre; mais 
elle ne fournit aucun caractère de famille, c'est-à-dire se 
trouvant dans les Bignoniacées grimpantes et celles arbores- 
centes, et n'existant pas dans les familles voisines. 

La subordination des caractères anatomiques préoccupe 
surtout M. G. de Candolle (4), qui trouve dans la disposition 
des faisceaux libéro-ligneux du pétiole et des nervures des 
feuilles un caractère de premier ordre, permettant la détermi- 
nation certaine des espèces, des genres et des familles. 

M, Vesque, dans plusieurs mémoires publiés depuis 1880, 
prend aussi la feuille comme base de l'anatomie comparée 
appliquée à la systématique; les idées nouvelles qu'il émet sur 
le sujet sont d'une originalité hardie et séduisante : 

L'espèce et la famille constituent des groupes naturels dont 
on peut établir des diagnoses anatomiques certaines; le genre 
est, au contraire, un groupement artificiel, et ne peut être 
déterminé anatomiquement. 

(1) Duval-Jouve, Histoire naturelle des Eqidsetiini de France, 1864. 

(2) Duval-Jouve, Des Comparaisons histotaxiques et de leur importance 
dans l'étude critique des espèces 'végétales, p. 4-78, 1871. ^ 

(3) Valeur des caractères tirés de la tige pour la classification des Bigno- 
niacées {Bull, de la Soc. Bot. de France, 1872). 

(4) Anaiomie comparée des feuilles chez quelques familles de Dicotylé- 
dones, 1879. 



MÂLVACÉES, BOMBACÉES, TILIACÉES, STERCULIACÉES. iSi 

Les caractéristiques des espèces et des familles seront éta- 
blies en s'adressant aux organes qui s'adaptent le moins, c'est- 
à-dire qui ont une faible importance physiologique : stomates, 
organes sécréteurs, cristaux, poils. La disposition des faisceaux 
libéro-ligneux dans le pétiole et dans la tige, étant sous la 
dépendance de l'hérédité, et ne variant pas avec l'adaptation, 
pourra servir à l'établissement des diagnoses. 

Les tissus, qui, comme le liber et le bois, ont une grande 
importance biologique, s'adaptent facilement et ne serviront à 
caractériser que les familles dont tous les membres ont la 
même adaptation. 

M. Van Tieghem, dans ses leçons sur l'anatomie comparée, 
fait remarquer qu'il convient d'ajouter à l'hérédité et à l'adap- 
tation un troisième facteur de la structure des plantes : la 
variation. Dans le cas de reproduction dimère, deux gamètes 
appartenant à deux individus différents se fusionnent pour 
former un œuf qui donnera un individu différant un peu de 
chacun des deux parents; la variation est le changement 
apporté dans la combinaison, la somme des nouvelles pro- 
priétés acquises. Il faudra des recherches très longues pour 
connaître l'effet de la variation sur la structure. 

La variation, comme l'adaptation, détermine de nouveaux 
caractères susceptibles de se transmettre par l'hérédité. 

La famille ne peut être définie anatomiquement ; mais le 
plus grand nombre de ses membres possèdent souvent une 
certaine quantité de caractères communs ; le meilleur carac- 
tère de famille est tiré de la nature et de la distribution des 
organes sécréteurs. 

Les genres créés par les anatomistes ne correspondraient 
probablement pas toujours avec les genres morphologiques. 

Ces conclusions sont extraites des notes que j'ai recueillies 
aux leçons de l'éminent professeur du Muséum, leçons qui 
m'ont inspiré le travail qui fait l'objet de cette publication. 

Je me suis proposé dans ce travail d'étudier la structure de 
la tige et de la feuille du plus grand nombre possible d'espèces 
appartenant à chacune des quatre anciennes familles des 



132 A. DIIIIOUT. 

Malvacées, Bombacées, Tiliacées et Stercidiacées^ et d'appli- 
quer les notions acquises à la classification. J'avais surtout en 
vue d'arriver à la solution des questions suivantes : 

La présence d'un liber secondaire stratifié, d'appareils gom- 
meux, d'un péricycle fibreux, signalées chez un petit nombre 
d'espèces, est-elle constante? 

Les groupes secondaires, tribus et sous-tribus, que l'ana- 
tomiepeut créer, diffèrent-ils des groupes morphologiques? 

Doit-on continuer à considérer les quatre familles comme 
distinctes, ou bien tous leurs membres réunissent-ils un nombre 
assez considérable de caractères communs, pour justifier leur 
réunion dans une famille unique divisée en quatre tribus? C'est 
là, à mon avis, une des questions que la morphologie laisse 
sans solution certaine, et que l'anatomie comparée doit tran- 
cher. 

La plus grande partie des plantes appartenant à ces familles 
étant exotiques, j'avais à ma disposition un nombre trop res- 
treint d'échantillons pour songer à la détermination anatomique 
des espèces et des genres. 

Ce travail se divise en six chapitres. Le premier traite de la 
partiehisLorique du sujet. Chacun des quatre chapitres suivants 
correspond à l'une des quatre grandes tribus et se subdivise 
en autant de paragraphes que la tribu compte de sous-tribus ; 
chaque paragraphe se termine par un résumé. Le sixième cha- 
pitre renferme les conclusions. 

Les matériaux dont j'ai pu disposer pour cette étude ont été 
puisés en partie au Jardin des Plantes de Rouen, grâce à l'obli- 
geance de son directeui-, M. Varenne. M. Bureau, professeur 
au Muséum, a bien voulu mettre à ma disposition les ressources 
de cet établissement. M. Naudin , directeur de la villa Thuret , 
M. Morière, doyen honoraire de la Faculté des sciences de 
Caen, m'ont également fourni bon nombre d'espèces rares. Je 
prie ces messieurs d'agréer l'expression de ma vive reconnais- 
sance. 



MALVÂCÉES, BOMDACÉES, TILIACÉES, STERCULIACÉES. 133 



CHAPITRE PREMIER 
HISTORIQUE 

L'analomie comparée du vaste groupe des Malvacées 
n'ayant pas encore été tentée, je n'ai à rappeler ici que les tra- 
vaux traitant incidemment de la structure spéciale de quelques 
genres assez rares, et ceux ayant un caractère plus général 
qui ont été publiés sur les appareils gommeux. 

En 1828, Mirbel (i) met en évidence dans huit figures 
exactes pour l'époque, la structure remarquable et le mode 
de développement du liber chez le Tilia eurofcea. 

En 1839, Schleiden (2) donne une description exacte, sinon 
complète, du bois secondaire chez \& Bombax pentmidra, com- 
posé presque complètement de parenchyme et de vaisseaux, 
avec quelques fibres dans le bois d'automne. 

En 1852, Valpers (3) donne la description anatomique du 
pédoncule floral de VAdansonia digitata, qui serait parcouru 
par cinq cylindres centraux indépendants; chacun d'eux se 
compose d'une moelle lacuneuse au centre, entourée d'un bois 
très fibreux (l'auteur doit donner le nom impropre de fibres 
aux cellules ligneuses allongées que nous signalons plus loin 
comme éléments caractéristiques du bois dans la tige) avec 
des vaisseaux très larges ; ce bois est entouré : l*" d'une écorce 
interne (le liber) d'une « beauté surprenante » formée de 
couches libériennes (bandes fibreuses) alternant avec d'autres 
couches de « cellules libériennes à parois percées de canali- 
cules dirigés en long ou en travers » ; 2" d'une écorce médiane 
très solide h éléments d'un brun foncé contenant des macles, 
avec des cellules scléreuses disséminées. 

L'ensemble formé par ces cinq cylindres centraux est cn- 

(1) Sur l'origine du liber et du bols {Mémoires du Muséum, pl. II). 

(2) Arch. far Naturgeschichte von Wiegham, 1839, 9, 10, p. 2ïi8. 

(3) Botan. Zeiiung, p. 295, 1S52. 



134 A. DÏIIIOIIT. 

toui'é d'une « écorce extérieure » avec quelques cellules mu- 
cilagineuses et de petits massifs d'éléments scléreux. 

D'après cette description, qu'il m'a été impossible de con- 
trôler, le pédoncule floral de V Andansoma aurait la structure 
polystôlique signalée récemment par MM. Van Tieghem et 
Douliotchez les Primevères et les Gunnéras (i). 

En 1855, H. Mohl (2) donne le premier la composition 
exacte des bandes molles libériennes du Tilia parvifolia dont 
il décrit longuement les tubes criblés {Gitterzcllen) et les cel- 
lules annexes. 

M. Trécul (3) considère le mucilage qui tapisse intérieure- 
ment la membrane de cellulose de certains éléments parenchy- 
mateux des Malvacées comme un élément physiologique ana- 
logue à la cellulose et à l'amidon, constituant des cellules 
spéciales ayant leur végétation propre, prenant des couches 
concentriques traversées de canalicules. « Il y a aussi parfois 
{Tilia corallina) dans ces cellules de mucilage, procréation de 
cellulos-fdles qui ont leur stratification propre. Toutes ces 
cellules sont ensuite liquéfiées et employées sans doute à la 
nutrition de la plante.» Les cellules mucilagineuses des Malva- 
cées, Tiliacées et Sterculiacées sont souvent disposées en séries 
isolées ou groupées ; en liquéfiant toute leur substance, elles 
peuvent alors former des canaux gommeux à une époque plus 
tardive. M. Trécul donne ainsi même origine aux réservoirs ca- 
naliformes lysigènes des Malvacées, Tiliacées et Bombacées et 
aux vrais canaux des Sterculiacées. 

M. de Bary (4), sans se prononcer sur l'origine du mucilage 
chez les Malvacées, lui attribue la valeur morphologique et le 
mode de formation d'une paroi de cellule fortement épaissie; 
il fait justement observer que les cellules mucilagineuses nais- 
sent directement du méristème et en sont souvent les premiers 

(!) Sur la Polystélie {Annal, des se. nat., 1886, 7" série, t. Ht). 

(2) Einige AndeiUungenuber den Bail des Bastes {Bot. Zeit.,T^. 81S, 1855). 

(3) Des mucilages chez les Malvacées, le Tilleul, les Sterculiées, les Cactées 
et les Oixhidées indigènes {Adansonia, t. VII, 1866-67). 

(4) Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane, p. 150^ 1877. 



MALVACÉES, BOMBACÉES, TILIACÉES, STERCULIACÉES. 135 

produits visibles de différenciation, qu'on n'y trouve aucune 
formation transitoire de chlorophylle et d'amidon, que leur 
contenu se distingue ainsi des gommes et mucilages, pro- 
duits secondaires de désorganisation. 

Quant aux réservoirs lacuneux qui se présentent à un âge 
plus avancé, ils naissent du gonflement d'une ou de plusieurs 
cellules et le mucilage qu'ils renferment est dépourvu déstruc- 
ture ; la vérité est que ce produit présente souvent alors des 
plissements concentriques (pl. IV, fig. 4, 9; pl. V, fig. 21). 

En 1877, M. de Lanessan (1) décrit et figure autour de cer- 
tains vaisseaux ou groupes vasculaires du centre de la racine 
de VAUhœa officinalis des couches d'un véritable liège pro- 
duit par un phellogène circulaire à divisions centripètes. Les 
nombreuses coupes de la racine de cette espèce et des autres 
Guimauves que j'ai observées ne m'ont montré rien de sem- 
blable. 

MM. Flûckiger et Hanbury (2) énumèrent les différentes 
substances contenues dans la racine de Guimauve officinale ; 
2 pour 100 (racine sèche) de mucilage de composition 
QiîjjioQio^ une grande quantité d'amidon, de la pectine, du 
sucre de canne, des traces d'huile grasse, du tanin (seulement 
dans les couches extérieures de l'écorce), de l'asparagine. 

M. Moeller (3), dans son anatomie de l'écorce, consacre un 
chapitre à la structure du \\h%ç, {Anssenrindé) , du parenchyme 
cortical {Mittelrindé) et du liber (Innenrinde) des Malvacées 
iColimniferœ) . Les genres qu'il a étudiés sont peu nom- 
breux : Hibiscus et Lavatera chez les Malvées, Tilia et Luhea 
chez les Tiliacées, StercuUa, Dombeya, Giiazîima, Adansonia, 
Bombax chez les Sterculiacées qu'il réunit auxBombacées : en 
tout neuf genres et douze espèces. Le tableau synoptique des 
genres qui résume le travail est dressé d'après les caractères 
les plus saillants : présence ou absence de cristaux et de ma- 

(1) Bulletin de la Soc. Linnéenne, 1877. 

(2) Histoire des drogues simples d'origine végétale, traduction de Lanes- 
san, 1878. 

(3) Anatomie der Baumrinden, 1882. 



136 A. DDIIOIVT. 

des autour des faisceaux fibreux du liber et dans les rayons 
médullaires ; nombre de plaques grillagées sur les cloisons ter- 
minales obliques ou horizontales des tubes criblés, grandeur 
et épaisseur des parois des éléments, forme plus ou moins ré- 
gulière des faisceaux fibreux. L'auteur désigne tous les appa- 
reils gommeux par la même dénomination {Schleimschlàuche), 
les canaux si remarquables des Sterculiacées échappant à ses 
observations. 

M. Moeller n'a vu le liège se former aux dépens de l'épi- 
derme que chez le Slercidia inops; comme on le verra dans la 
suite, ce serait un tort d'en conclure que toutes les autres 
espèces de Malvacées doivent leur tissu subéreux à la pre- 
mière assise sous-épidermique ; si cela est vrai pour V Hibiscus 
sijriacus étudié par l'auteur, cela cesse de l'être pour d'autres 
Hibiscus^ pour la plupart des Urénées. J'aurai l'occasion de 
citer souvent le travail de M. Moeller à propos de quelques- 
unes des espèces qu'il a étudiées. 

M. Van Tieghem (1) attribue la masse gommeuse qui 
remplit les cellules mucilagineuses des Malvacées à la gélifi- 
cation des couches internes de la membrane; il distingue 
ces cellules et les réservoirs qu'elles forment par leur réunion 
des vrais canaux gommeux médullaires de la tige et du pétiole 
des Sterculiacées ; il donne sur le mode de formation et de dis- 
tribution des canaux des détails d'une grande précision, fait 
justement remarquer qu'ils sont caractéristiques de certaines 
tribus : Sterculiées, Dombeyées, Hélictérées et manquent 
chez les Hermannia, Mahernia, Buettneria, Ruliiif/ia, Lasio- 
petalnni, Thomasia, il signale leur absence constante de la 
racine (2). 

La communauté de structure, la conformité de l'organisa- 
tion florale lui semblentjustifier la réunion des trois anciennes 
familles des Malvacées (y compris les Bombacées), Tiliacées 

(1) Traité de botanique, p. 573, 1882. 

(2) Van ïiegliem, Sur les canaux à gomme des Sterculiacées {Bull, de la 
Soc. de Bot., 2"= série, t. VII, p. 11) et Second mémoire sur les canaux sécré- 
teurs des plantes (Anii. des se. nat., 7' série, I). 



MALVACÉES, BOMBACÉES, TILIACÉES, STERCULIACÉES. 137 

et Sterculiacées, en une seule famille divisée en trois tribus. 

Dans son Traité de botanique, M. Van Tieghem décrit le 
mode de formation des poils en bouquet des Malvacées (p. 639) ; 
il signale dans leTilleul laproduction annuelle de deux bandes 
fibreuses libériennes séparées par des bandes molles, où les 
couches de tubes criblés alternent avec des couches parenchy- 
mateuses (p. 785); il décrit et figure la racine de VAlthœa 
officinalis, dont la gomme est dissoute dans le suc cellulaire 
(p. 537, m). 

M. Morot (']) décrit le péricycle du Sparmannia africana 
comme composé d'îlots fibreux constituant une sorte de réseau 
dont les mailles sont remplies par des éléments parenchyma- 
teux; ces îlots sont épars à la périphérie du cylindre central, 
et l'auteur n'indique pas leur rapport avec les faisceaux libé- 
riens. 

M. Strasburger (2) prend le Tilia parvifolia comme type de 
la tige des Dicotylédones ; il donne une description anatomique 
complète et très détaillée de tous les tissus, et en figure les 
éléments dissociés (3). Il con«idère les bandes de péricycle 
opposées aux faisceaux libériens cunéiformes comme « des 
cordons de sclérenchyme primaire composés d'éléments sem- 
blables aux fibres libériennes secondaires ». 

M. Gérard (4) définit très exactement les différents réser- 
voirs gomraeux des Malvacées : les Malvées, les Tiliacées et les 
Bombacées possèdent des cellules mucilagineuses qui, lors- 
qu'elles sont voisines, perdent souvent leur paroi et se con- 
fondent en une petite lacune ou glande lysigène servant de 
réservoir au produit. Les canaux des Sterculiacées appar- 
tiennent au type des glandes schizogènes, à sécrétion interpa- 
riétale. 

(1) Morot, Recherches sur le péricycle, p. 255, pl. XI, fig. 19, 1886. 

(2) Manuel technique d'anaiomie végétale, traduction de M. Godfrin, 1886, 
p. 133 et suivantes. 

(3) Fig. 52, p. J38. 

(4) Traité pratique de micrographie, p. 157,1887. 



138 



A. DVilOMT. 



CHAPITRE II 
TRIBU DES MALYÉES 

Les Malvées sont caractérisées morphologiquement par 
leurs étamines concrescentes en un tube et par leurs anthères 
à une loge. Elles se subdivisent en six sous-tribus : Euinal- 
vées, Sidees, AbuHlées, Urénées, Malopées, Eibiscées. 

§ 1". — EUMALVÉES. 

Les Eumalvées se distinguent des autres Malvées par leurs 
ovules ascendants, solitaires dans des carpelles verticillés. 

Malva. 

Les productions épidermiqiies des Malva sont nombreuses, 
surtout sur les tiges très jeunes ; elles appartiennent aux deux 
types suivants : 

1" Poils imicellulaires coniques, de longueur très variable, 
à paroi épaisse et cutinisée ; ils sont parfois portés par une 
émergence du tissu sous-épidermique. Lorsque plusieurs de 
ces poils naissent de cellules tangentes, ils deviennent indé- 
pendants au-dessous de l'épiderme et forment des foils en 
bouquet ou en pinceau (pl. IV, fig. 3). 

2" Poils articulés terminés par une tête massive. — Ils ont 
pour origine une seule cellule épidermique, qui se cloisonne 
transversalement, et dont le segment externe, d'abord sphé- 
rique (pl. IV, fig. 1), par cloisonnement dans deux plans per- 
pendiculaires, donne une tête massive, parfois allongée en 
fuseau (pl. IV, fig. 2). 

Pour former un appareil stomatique, un élément épider- 
mique ordinaire prend une, deux, trois cloisons obliques ; le 
plus interne des segments ainsi formés donne les deux cellules 
stomatiques; celles-ci sont entourées des autres segments 
réniformes à hile intérieur (pl. IV, fig. 3). 



MALVAGÉES, BOMBAGÉES, TILIACÉES, STERGULIAGÉES. 139 

Les cellules épidermiques de certaines espèces : M. oxyacan- 
thoides, M. rotimdifolia, M. limensis, renferment en dissolu- 
tion, dans le suc cellulaire, de l'acide tannique et une matière 
colorante rouge brun. 

Vécorce est formée d'un parenchyme d'épaisseur variable, 
-COupé transversalement par un anneau de collenchyme. 

1° Parenchyme sous-épidermique. — Il est formé d'une à 
trois assises de cellules renfermant des corps chlorophylliens, 
et de l'amidon. Certains éléments appartenant à l'assise la plus 
interne deviennent gommeux : M. alcea, M. crispa, M. rotun- 
difolia, M. sylvestris, M. oxyacanthoides (pl. IV, fig. 4). La 
gomme est produite par gélification partielle de la paroi in- 
terne qu'elle tapisse; sa masse, qui remplit presque complète- 
ment la cavité cellulaire, est striée concentriquement et em- 
prisonne un reste de protoplasma (pl. IV, fig. 4). La première 
assise sous-épidermique donne naissance, par divisions cen- 
tripètes, à un parenchyme subéreux, dont la partie subérifiée 
est riche en tanin et en substance rouge brun : M. capensis, 
M. oxyacanthoides, M. limensis (pl. IV, fig. 4). 

2° Anneau collenchymateux. — Des coupes pratiquées à 
partir du point végétatif permettent d'en suivre la différencia- 
tion, de voir comment les méats formés pendant l'allongement 
intercalaire de l'entre-nœud sont bientôt comblés par l'épais- 
sissement intérieur et extérieur des parois, comment cet 
épaississement est en partie résorbé dans une tige adulte, ce 
qui fait reparaître les méats. Les éléments, rectangulaires en 
coupe longitudinale, sont trois ou quatre fois plus longs que 
larges; seulement chez les M. oxyacanthoides, M. crispa, 
quelques-uns sécrètent de la gomme. 

8° Le parenchyme profond compte 2-6 assises de grands 
éléments sériés obscurément, suivant la tangente; il renferme 
des mPicles radiées d'oxalale de chaux en petit nombre, des 
cellules gommeuses en nombre variable : 40, M. oxyacan- 
thoides; 20, M. limensis; 8-i2, M. crispa, M. capensis, 
M. rotundifolia. Ces éléments peuvent faire complètement 
défaut : M. moschata, M. alcea, M. nicœensis, M. sylvestris. 



140 A. DUIIOMT. 

A mesure que la lige vieillit, les cellulesgommeuses s'allongent 
tangentiellement ; il arrive souvent que, pendant cet allonge- 
ment, deux ou trois éléments tangents latéralement gélifient 
complètement les cloisons communes et se fusionnent en un 
réservoir lacunenx (pl. ÏV, fig. 4) on poche lysigène. Tous les 
réservoirs sont plongés dans une bande circulaire sous-collen- 
chymateuse d'éléments écrasés par la compression du liber. 

L'endoderme des tiges très jeunes se distingue nettement, 
grâce à l'amidon contenu dans ses éléments à parois radiales 
non plissées. Plus tard, ce caractère s'atténue ou s'efface : 
l'amidon disparaît ou envahit le parenchyme cortical sus- 
jacent. 

Cylindre central. — Une coupe transversale pratiquée à 
une faible distance du point végétatif montre des massifs 
elliptiques rangés en cercle contre l'endoderme, saillants dans 
la moelle. D'autres massifs moins volumineux, sans saillie 
intérieure, sont intercalés entre eux, avec interposition de 
rayons médullaires. Chacun des massifs principaux est par- 
tagé en bandes radiales par 2 à 4 rayons médullaires terminés 
par une sorte de chapiteau dû à la division radiale de l'élé- 
ment supérieur. Rayons médullaires et endoderme sont for- 
més d'éléments ayant la plus grande analogie quant à leurs 
dimensions et à leur contenu chlorophyllien. Ils forment 
ensemble des arcades enveloppant les bandes rayonnantes 
(pl. IV, fig. 5). Chacune de ces bandes est constituée par un 
faisceau libéro-ligneux surmonté d'un arc de péricycle entiè- 
rement mou comme le liber. Les éléments péricycliques sont 
polygonaux à la section; leurs parois, très réfringentes, pos- 
sèdent des épaississements collenchymateux; sur une coupe 
longitudinale ils se montrent allongés, terminés en pointe 
obtuse. Étudions maintenant, dans une tige adulte, le pro- 
duit de la différenciation et de l'accroissement de chacune 
des parties constitutives des massifs. 

Péricycle. — Chez tous les Malva adultes, le péricycle est 
constitué par des bandes fibreuses épaisses de 4-7 éléments, 
allongées suivant la tangente, séparées par d'autres bandes 



MALVACÉES, BOMBACÉES, TILIACÉES, STERGULIAGÉES. 141 

parenchymatèuses deux à quatre fois plus allongées dans le 
même sens. Les bandes fibreuses sont superposées aux groupes 
libériens ; les bandes de parenchyme forment l'extrémité supé- 
rieure des rayons médullaires principaux. Les premières sont 
divisées en petits massifs par l'extrémité parenchymateuse des 
rayons médullaires étroits qui sillonnent les groupes libéro- 
ligneux. Ces bandes de péricycle sont le plus souvent irrégu- 
lières, entaillées sur leurs bords supérieur et inférieur par des 
éléments restés mous; de plus, certaines cellules des rayons 
médullaires étroits se différencient en fibres (pl. YI, fig. 25). 
Quand on suit la marche de la différenciation des massifs péri- 
cycliques décrits plus haut, on voit les épaississements collen- 
chymateux signalés se résorber, laissant de petits méats. 
L'élément a alors atteint sa longueur définitive et est^terminé 
en pointe aux deux extrémités. Puis il épaissit intérieurement 
ses parois en se sclérifiant graduellement; sa section arrondie 
devient peu à peu polygonale par compression ; les méats dispa- 
raissent ou s'atténuent, la fibre est tout à fait constituée. Tous 
ces changements s'accomplissent dans le sens centripète. 

Liber. — Si nous pratiquons une coupe transversale dans 
une tige adulte de Malva crispa, nous voyons un liber très 
développé, partagé en massifs triangulaires dont la base cor- 
respond au cambium et dont le sommet tronqué est occupé 
par une bande fibreuse du péricycle. Entre ces massifs libé- 
riens se trouvent d'autres triangles orientés inversement, 
c'est-à-dire dont le sommet, tourné en bas, correspond à la 
zone génératrice (pl. VI, fig. 25-27) ; ils sont produits par l'élar- 
gissement des rayons médullaires. Ces deux sortes de triangles 
ont des bases de largeur très variable; ils forment ensemble 
une zone circulaire épaisse de 1 millimètre environ dans une 
lige de 1 centimètre de diamètre. 

En direction radiale chaque triangle libérien est partagé en 
bandes par 'i-2...5rayons médullaires étroits ne comptant que 
1-2 rangées de cellules dans toute leur étendue, s'élargissant 
cependant un peu parfois à leur extrémité; ils déterminent 
une stratification radiale très nette. 



142 A. DUHOIVT. 

En direction tangentielle, ces triangles sont formés de 
bandes alternativement molles et scléreuses. Les bandes molles 
sont formées : i" de tubes criblés ayant au plus 25 [i. de dia- 
mètre, avec des parois transverses obliques présentant plusieurs 
petits cribles; ils occupent le milieu de chaque bande; 
2° d'un parenchyme tangent aux bandes scléreuses. Tubes 
criblés et cellules libériennes forment des séries radiales de 
3-5 éléments. 

Un seul élément entre dans la composition des bandes 
scléreuses, c'est la fibre libérienne à section polygonale, à 
paroi très épaisse bien sclérifiée. 

Cette alternance des bandes molles et scléreuses détermine 
une stratification horizontale très nette. 

Le nombre des strates s'accroît graduellement; mais cet 
accroissement est irrégulier et ne peut donner que des indica- 
tions vagues sur l'âge de la tige. De plus, le nombre des bandes 
n'est pas le même dans toutes les parties d'une même coupe: 
ainsi dans une tige de Malva crispa ayant 1 centimètre de dia- 
mètre on compte de sept à dix strates fibreuses à la même 
hauteur. 

La genèse de ce tissu secondaire est facile à observer. Le 
cambium produit à l'extérieur et d'une façon alternative une 
couche de liber mou et une couche de fibres; les couches les 
plus jeunes repoussent les couches anciennes vers l'écorce. 
Les fibres libériennes se différencient, comme les éléments 
analogues du péricycle, en direction centripète. 

Les rayons médullaires triangulaires sont formés dans leur 
partie profonde et étroite de 4-8 rangées de cellules à section 
rectangulaire, à paroi mince non sclérifiée. L'élargissement 
progressif est dû au cloisonnement radial des éléments formant 
les rangées médianes précédemment allongées suivant la tan- 
gente. Les rangées marginales, qui conservent leurs dimen- 
sions, repoussées à droite et à gauche, s'accolent aux massifs 
libériens. Quelques-uns de ces rayons renferment une, plus 
rarement deux poches lysigènes gorameuses analogues à celles 
de l'écorce, formées de la môme façon, bordées d'éléments plus 



MALVACÉES, BOMBACÉES, TILIÂGÉES, STERCULIACÉES. 143 

OU moins déformés par la compression du mucilage. Ces ré- 
servoirs ont, comme ceux de l'écorce, une section ovale dont 
le grand axe tangentiel atteint parfois une longueur de 
500 {A (pl. V, fig. 16). 

Des macles d'oxalate de chaux, peu nombreuses, s'observent 
surtout dans la partie profonde des rayons médullaires élargis. 
Elles sont plus rares dans les rayons étroits, excessivement 
rares dans le parenchyme libérien. 

Le liber des autres Malva a une organisation semblable à 
celle qui vient d'être décrite chez le M. crispa; cependant 
certaines Mauves présentent des particularités caractéristiques 
des espèces. 

Le nombre des strates est moins considérable dans les tiges 
adultes des espèces herbacées; déplus, ces espèces ne pro- 
duisent pas de réservoirs gommeux dans les rayons médullaires 
peu élargis. Je n'ai observé ces appareils que dans les M. crispa 
et M. capensis. 

Le M. oxyacanthoides , qui possède un grand nombre de 
cellules et réservoirs gommeux dans l'écorce, estlaseule espèce 
dont le parenchyme libérien renferme de petites cellules à 
mucilage vermiculé. 

Bois. — Il est sillonné de rayons médullaires de deux sortes : 
les uns, qui ne comptent que trois rangées d'éléments près de 
la moelle, s'élargissent graduellement et en comptent 8-10 
près du cambium; ils prennent tous une forme triangulaire 
dans le liber; les autres restent composés de 1-2 rangées d'élé- 
ments de la moelle à l'écorce. L'élément qui domine dans les 
compartiments est la fibre ligneuse; les vaisseaux ont 75 [>. 
de diamètre maximum ; ils portent de larges ponctuations 
aréolées ; ils forment avec des vaisseaux fermés et du paren- 
chyme ligneux des massifs épars dans la masse iibreuse. Ces ca- 
ractères se maintiennent assez constants chez toutes les Mauves. 

Moelle. — Elle est très développée, excepté chez le M. ca- 
pensis; ses éléments polygonaux se sclérifient de bonne heure 
de la périphérie au centre. Chez les M. crispa, M. limensis, 
M. capeiisiS) une vaste lacune produite par dissociation occupe 



144 A. DUHOI^'T. 

le centre. Des cellules gommeuses et des poches lysigènes sont 
éparses dans ce tissu, nombreuses chez \e M . oxijacanthoides, 
plus rares chez \es, M. capeiisis, M . limensis ; elles manquent 
chez les autres espèces observées. L'amidon envahit les deux 
ou trois assises périphériques. Des macles radiées se rencon-_ 
trent çà et là. 

Pétiole. — Le pétiole, coupé en son milieu, montre un 
nombre de faisceaux variable avec les espèces : 4, M. oxijacan- 
thoides, M. limensis; 6, M. rotundifolia ; 7, M. alcea; 8, M. 
crispa. Bien que ces faisceaux forment une courbe circulaire 
fermée, la symétrie bilatérale est évidente. Chacun d'eux est 
limité par un arc d'endoderme amylifère recouvrant un péri- 
cycle à fibres peu épaissies faiblement lignifiées. 

L'épiderme et les poils, le parenchyme extérieur ont la plus 
grande analogie avec les tissus analogues de la tige. Le paren- 
chyme, divisé en trois zones concentriques, contient des cel- 
lules et des poches lysigènes gommeuses, des macles. Seul le 
parenchyme intérieur du M. oxijacanthoides renferme quel- 
ques cellules gommeuses éparses. 

Tout près du limbe, la structure du pétiole subit les deux mo- 
difications suivantes: 1° les faisceaux se rapprochent, se soudent 
en un cercle de petit diamètre; 2Mes éléments du péricycle, 
du liber, les rayons médullaires et môme le parenchyme ligneux 
prennent des épaississements collenchymaleux qui dispa- 
raissent bientôt quand les faisceaux se sont épanouis dans le 
hmbe. 

Limbe. ~ La structure du lim])e est nettement bifaciale 
(hétérogène asymétrique) chez tous les Malva. Chez le 
M. oxjacanthoides, l'épiderme supérieur est formé de grands 
éléments dont la moitié environ sont divisés en deux parties 
inégales par une cloison tangentielle; le segment inférieur 
rempli de gomme est très grand, saillant dans le tissu palis- 
sadique ; les cellules épidermiques non divisées peuvent 
donner naissance à des poils peu nombreux, semblables à ceux 
de la tige. 

L'épiderme inférieur, à éléments plus petits, souvent di- 



MALVACÉES, BOMBAGÉES, TILIACÉES, STERCULIACÉES. 145 

visés, porte des stomates entourés de deux, trois, quatre 
petites cellules annexes en forme de rein (pl. IV, fig. 3) et 
des poils nombreux. Le tissu palissadique est formé d'une 
seule assise d'éléments larges et peu allongés. De petites cel- 
lules gommeuses sphériques et quelques macles sont éparses 
dans le tissu lacuneux. Les faisceaux des nervures sont entou- 
rés complètement d'un endoderme circulaire; le péricycle, 
constitué par des éléments fibriformes plus ou moins ditïéren- 
ciées, forme deux arcs opposés au bois et au liber. 

Le limbe des autres Mauves a même structure ; les éléments 
gommeux sont plus rares dans l'épiderme, absents dans le 
mésophylle; chez le M. sylvestris, la gomme est contenue seu- 
lement dans certaines cellules épidermiques non segmentées, 
saillantes intérieurement. 

Altliœa. 

La structure de la tige et de la feuille des Althœa ressemble 
par ses points essentiels à celle des mêmes organes chez les 
Malva. Les productions épidermiques sont les mêmes dans les 
deux genres, mais VA. officinalis -porte quelques rares poils 
simples coniques articulés. Le parenchyme sous-épidermique 
compte jusqu'à six assises d'éléments : A. officlualis, A. can- 
nabina, A. narbonnensis ; il est très riche en cellules gom- 
meuses, souvent bordées d'éléments dont les parois se disso- 
cient par gommification (pl. IV, fig. 7) et en macles. Dans 
VA. roseci le collenchyme est formé de quatorze assises d'élé- 
ments; il ne renferme jamais, comme chez les Mauves, des 
éléments gommeux et des macles. Le parenchyme profond 
est aussi très épais; il compte jusqu'à quinze assises : A. offi- 
cinalis ; il débute, comme chez les Malva, par une zone écra- 
sée formant transition entre le collenchyme et le parenchyme 
proprement dit, grâce à de faibles épaississements aux angles 
des éléments; cette zone renferme un très grand nombre de 
réservoirs à gomme chez tous les Althœa, sauf V A.cannabina. 
Ces appareils dérivent de cellules gommeuses, qui commencent 

7« série, Bot. T. VI (Cahier n" 3). 10 



146 A. DmionT. 

à se montrer à une très faible distance du point végétatif, et 
dont le nombre s'accroît peu à peu avec l'âge. Les éléments 
analogues du parenchyme sous-épidermique se forment un 
peu plus tardivement. Le parenchyme proprement dit est très 
riche en macles, que l'on rencontre également dans l'endo- 
derme. 

En résumé, Vécorce des Guimauves est plus développée que 
celle des Mauves ; elle renferme plus de macles et de réser- 
voirs gommeux ; ces derniers ne se développent jamais dans le 
colleuchyme. 

Les massifs fibreux du péricycle sont volumineux, très dé- 
coupés sur leurs bords supérieur et inférieur. 

Le liber est très nettement stratifié; le parenchyme des 
bandes molles ne produit jamais de gomme; les rayons médul- 
laires sont riches en macles et en appareils gommeux : cellules 
â contenu abondant, vermiculé, ou poches lysigènes parfois 
très grandes dans les parties élargies. Les deux espèces 
A. ficifolia et A. narbonnensis font exception : les rayons 
médullaires libériens, très pauvres en gomme, sont excessive- 
ment riches, tantôt en macles, tantôt en amidon. 

Le bois secondaire diffère peu anatomiquement de celui des 
Malva. La moelle est, comme l'écorce, très développée, riche 
en macles et en cellules gommeuses; ces derniers éléments, 
d'abord polygonaux et d'un petit diamètre, plus tard arrondis 
et agrandis, occupent, à la périphérie de la moelle, l'inter- 
valle entre les pointes ligneuses principales {A. rosea, narbon- 
nensis). Chez VA. taurinensis, la gomme et les macles sont 
renfermées dans de petites cellules éparses polygonales, for- 
mant le centre d'une rosette d'éléments plus grands. Le centre 
de la moelle de l'A. officinalis est occupé par une lacune 
formée de bonne heure par dissociation. 

Racine. — C'est dans le liber et le bois secondaires de la 
racine qu'il faut chercher la caractéristique du g^mc AUliœa. 

Gomme dans la racine des Malva, le liber est stratifié et 
compte toujours un plus grand nombre de bandes fibreuses 
que la tige de même âge ; dans les deux genres aussi, la stratifi- 



MALVACÉES, BOMBACÉES, TILIÂGÉES, STERCULIÂCÉES. 147 

cation est obscure, les massifs fibreux de faibles dimensions. 
Mais le liber des Althœa, et particulièrement de 1'^. offici-, 
nalis, se distingue par un développement exagéré du paren- 
chyme des bandes molles. Les grands éléments de ce 
parenchyme qui bordent les massifs fibreux sont complète- 
ment remplis d'amidon en gros grains subovales, dont le 
grand axe peut atteindre 15 p., sans hile et lignes d'accrois- 
sement visibles. Ceux qui occupent, avec les tubes criblés, 
le milieu des bandes molles peuvent contenir ou des macles 
ou de la gomme ; les cellules gommeuses ont un aspect parti- 
culier : elles sont de mêmes dimensions que les éléments 
ambiants; leur mucilage est dissous dans le suc cellulaire, 
il forme une bande tapissante très épaisse, détachée de la paroi 
en certains points, ne laissant qu'un vide étroit au centre 
(pl. IV, fig. 6). Ces cellules sont souvent accolées sans gélifi- 
cation de la paroi de séparation. 

Le bois secondaire est presque entièrement formé d'un 
parenchyme mou, dans lequel sont épars quelques massifs 
vasculaires et fibreux de faible dimension, fortement lignifiés, 
où les vaisseaux ouverts, ponctués aréolés, d'un diamètre 
maximum de 90 [x, dominent. Il est sillonné par des rayons 
médullaires excessivement riches en amidon dans toute leur 
étendue, même dans la zone génératrice ; leur direction on- 
dulée dans la région Hgneuse se rectifie dans la région libé- 
rienne ; ils partent de la périphérie d'une masse centrale 
bien lignifiée qui représente le bois primaire. 

Le parenchyme ligneux, comme le parenchyme libérien, 
est rempli d'amidon quand il entoure les massifs vasculaires ; 
ailleurs il renferme des cellules maclées et gommeuses, ces 
dernières très nombreuses et semblables à celles du liber. 

Quant à l'écorce secondaire, elle est remarquable par la 
richesse de son contenu en amidon et en macles. 

Ces caractères se conservent en s'atténuant dans la racine 
des autres Guimauves : A. narboniiensis, A. rosea, A. tau- 
rinensis, etc.; le parenchyme ligneux des compartiments est 
moins abondant ; il renferme moins de cellules gommeuses. 



148 A. DU1I4IMT. 

Les parties lignifiées du bois sont plus développées et forment 
des bandes circulaires alternant avec d'autres bandes paren- 
chymateuses. 

Feuilles. — Leur structure diffère peu de celle des Mauves ; 
les différences d'ordre secondaire correspondent à celles si- 
gnalées dans la tige. Les deux épidermes du limbe portent 
surtout des poils en bouqu'et à branches courtes ; certains 
de leurs éléments sécrètent de la gomme sans se diviser. L'u- 
nique assise de palissades est formée d'éléments très allongés, 
souvent divisés transversalement. 

Lavatei'a. 

Les caractères morphologiques des Lavatera le font consi- 
dérer, tantôt comme une simple section des Malva, tantôt 
comme une section des Althœa, tantôt comme constituant 
un genre particulier. Voyons quelle place, leur assigne l'ana- 
tomie comparée. 

L'écorce de la tige et le parenchyme extérieur du pétiole 
renferment deux cercles de cellules gommeuses (L. olbia) ; 
un seul cercle dans le parenchyme profond (L. crelica) ; enfin 
ces tissus ne produisent point de gomme (L. trimeslris); cette 
variation a été déjà signalée chez les Malva. Les éléments 
gommeux manquent dans la moelle et le parenchyme pétiolaire 
intérieur. A l'exception du L. trimestris qui, comme le M. 
nicœensis, ne produit de gomme dans aucun de ses tissus, le 
limbe foliaire renferme de rares cellules à gomme, segments 
internes d'éléments épidermiques divisés. Ce dernier caractère 
rapproche encore les Lavatères des Mauves et les éloigne des 
Guimauves; mais les affinités naturelles de ces plantes ressor- 
tent surtout de l'anatomie de leur racine, laquelle manque 
complètement de ce parenchyme anormal libérien et ligneux, 
riche en gomme et en amidon. 

Nous sommes ainsi amenés à considérer les Lavatera comme 
constituant un genre voisin des Malva. 



MALVACÉES, BOMBACÉES, TILIACÉES, STERCULIÂGÉES. 149 



IVapaca. 

Ce genre se rapproche surtout des Althœa par sa structure. 
Les poils, qui font dél'aut ou sont extrêmement rares sur la 
tige et le pétiole, sont au contraire très nombreux sur les deux 
épidermes du limbe. L'écorce renferme deux cercles de cel- 
lules gommeuses (iV. scabra) ou un seul cercle (iV. kevis) ; 
les macles sont aussi nombreuses que chez les Althœa; toutes 
les parties du cylindre central rappellent ce dernier genre. La 
moelle du N. scabra présente une anomalie curieuse ; elle est 
très développée et renferme une cinquan taine de cellules gom- 
meuses polygonales éparses, plus nombreuses à la périphérie ; 
elle fournit aux pointes ligneuses saillantes un arc fibreux très 
épais. Deux de ces arcs renferment un faisceau concentrique 
à liber intérieur. 

La racine du iV. 5c«èra présente une grande analogie avec 
celle de V Althœa of/icmalis, c'est-à-dire que le liber et le bois 
secondaires sont surtout formés d'un parenchyme très riche 
en amidon, en gomme et en macles. Les éléments à suc cellu- 
laire gommeux se rencontrent ici, à la fois dans les larges 
rayons médullaires et dans le parenchyme des compartiments 
ligneux et libériens. Les petits massifs fibreux, formés d'élé- 
.ments à paroi peu épaissie, incomplètement sclérifiée, sont 
épars dans la région libérienne exceptionnellement développée, 
sillonnée de rayons médullaires à trajet sinueux. Les quatre 
faisceaux ligneux primaires forment, au centre des productions 
secondaires, une masse quadrangulaire dépourvue de moelle. 

La racine duiV. lœvis présente les mêmes caractères essen- 
tiels ; mais le liber et le bois sont moins parenchymaleux et 
moins riches en gomme et en macles. 

La feuille du N. scabra atteint de très grandes dimensions ; 
son pétiole, qui peut avoir un centimètre de diamètre, possède 
un cercle libéro-ligneux continu entourant une moelle volu- 
mineuse riche en cellules gommeuses et en macles; le centre 
de cette moelle est occupé par un faisceau bicollatéral dont le 



150 A. DÏFIIOUT. 

liber intérieur tient enfermé un massif de fibres péricycliques. 
Le pétiole du N. lievis a des dimensions et une structure nor- 
males ; ses six faisceaux sont rangés en cercle mais restent 
distincts ; ils ne deviennent tangents que tout près du limbe. 

L'épiderme supérieur du limbe divise parfois ses éléments 
pour donner naissance à des cellules à gomme ; ces éléments 
sont très rares dans le mésophylleet manquent dans l'épiderme 
inférieur. 

En résumé les Napœa doivent être rapprochées des Althcea, 
et les Lavatera des Malva. 

RÉSUMÉ. 

Les caractères anatomiques des Eumalvées peuvent se résu- 
mer ainsi. 

Le liber secondaire de la tige, très développé, est divisé en 
compartiments triangulaires par les principaux rayons médul- 
laires élargis graduellement ; chaque compartiment est 
stratifié, c'est-à-dire formé de bandes tangentielles alternati- 
vement molles et fibreuses ; le nombre des bandes fibreuses 
annuelles est variable : deux en moyenne, cinq au maximum. 
La stratification du liber secondaire de la racine est moins 
nette ; les bandes fibreuses, dont il peut se former jusqu'à 
huit la première année, sont fragmentées par les rayons mé- 
dullaires en petits massifs irréguliers. 

Des cellules gomnieuses et des poches lijsigènes sont fré- 
quentes : dans la tige, où elles apparaissent de bonne heure 
dans l'ordre suivant : 1° parenchyme profond de l'écorce ; 
2" parenchyme sous-épidermique ; 3° moelle ;4" rayons médul- 
laires libériens ; dans la feuille, où elles occupent les paren- 
chymes extérieur et intérieur du pétiole, le mésophylle et le 
segment interne des cellules épidermiques. Ces éléments 
sécréteurs se rencontrent rarement dans le parenchyme des 
bandes molles libériennes (M. oxi/acanthoides) ; ils peuvent 
manquer complètement {Lavatera trimestris, Malva nicœcnsis) . 

Les macles et les cristaux rhomboédriqucs d'oxalate de 



MALVACÉES, BOMBACÉES, TILIACÉES, STERCULIACÉES. 15i 

chaux, les premières plus fréquentes, se rencontrent dans tous 
les tissus, l'épiderme et le bois exceptés. 

Vamidon se présente sous forme de grains sphériques à 
stries invisibles, d'un diamètre égal à 8-15 ^, souvent agrégés 
au nombre de deux à cinq. 

Pour former les stomates, une cellule épidermique se 
cloisonne une, deux, trois fois et le segment le plus interne 
devient cellule-mère (pl. IV, fig. 3). 

Les productions de Vépiderme sont : 1" des poils unicellu- 
laires simples, coniques, à paroi mince ou épaisse ; 2° des poils 
en bouquet ; 3" des poils articulés à la base, massifs au som- 
met, parfois fusiformes ; 4° des poils coniques articulés beau- 
coup plus rares. 

Les faisceaux pétiolaires indépendants, au nombre de quatre 
à douze, contractent des adhérences près du limbe. 

La structure du limbe est bifaciale. 

Uécorce est constituée partrois zones parenchymateuses con- 
centriques, comprises entre l'épiderme et l'endoderme : 1° un 
parenchyme sous-épidermiquequi compteuneà six assises, dont 
la première donne naissance au liège; 2° un collenchyme dont 
certaines cellules (seulement chez les Malva) peuvent contenir 
de la gomme; 3" un parenchyme profond, riche en cellules 
et poches lysigènes gommeuses entourées d'éléments écrasés. 

he péricijcle primaire, entièrement mou, se différencie en 
bandes fibreuses opposées aux triangles libériens; la différen- 
ciation, qui se fait dans le sens centripète, n'atteint pas tous 
les éléments des bandes. 

Les AltJuca et les Napœa se distinguent des autres genres : 
1° par la présence de très nombreux éléments à suc cellulaire 
gommeux dans le bois et le liber très parenchymateux de leur 
racine; 2° par le grand développement de l'écorce de leur 
tige; 3" par l'extrême abondance de la gomme et de l'oxalate 
de chaux. 

Les faisceaux primaires sont au nombre de quatre. 



152 



A. UV.IIOUT. 



§ 2. — SOUS-TRIBU DES SIDÉES. 

Les Sidées se distinguent morphologiquement des Eumal- 
vées par leurs ovules solitaires suspendus. 

Anod». 

Chez les Anoda et chez les Sidées en général, les cellules 
gommeuses sont, à tous les âges, de forme sphérique; leur 
contenu estabondant, très réfringent, strié concentriquement ; 
au début, il forme un revêtement pariétal qui augmente peu à 
peu d'épaisseur, refoule aucentre de la cellule le protoplasma 
bientôt réduit à une masse granuleuse de forme étoilée 
(pl. IV, fig. 9, 9', 10, 10'). Ces éléments gommeux sont très 
nombreux, disposés en un seul cercle dans la zone écrasée de 
l'écorce et dans le parenchyme extérieur du pétiole ; la moelle 
en est assez riche {A. hastata, A. crenata), surtout à la péri- 
phérie. Parfois deux ou plusieurs cellules superposées longi- 
tudinalement gélifient leurs parois transversales et donnent 
ainsi naissance à des poches lysigènes allongées (pl. IV, 
fig. 9, 9', 10, 10 ). Ces réservoirs gommeux sont limités laté- 
ralement (pl. IV, fig. 10) par des cellules à membrane scléri- 
fiée, excepté sur la paroi de bordure, laquelle est en voie de 
gélification, ne se colore pas par l'iode et est tapissée inté- 
rieurement par une bande gommeuse. 

Le limbe est remarquablement riche en cellules à gomme, 
allongées dans le tissu pahssadique, sphériques dans le tissu 
lacuneuxet l'épiderme (pl. V, fig. 11). 

Le liber se distingue par une stratification très nette, par 
le grand nombre des bandes fibreuses annuelles (cinq au 
maximum) et par la forme bien régulière des masses triangu- 
laires libériennes et parenchymateuses ; ces dernières sont 
dépourvues des énormes réservoirs lacuneux observés chez 
les Eumalvées, mais elles sont parsemées de cellules gom- 
meuses sphériques analogues à celles de l'écorce. 

Le bois de la tige et de la racine est formé de bandes circu- 
laires alternativement fibreuses et parenchymateuses. — Les 



MALVACÉES, BOMBACÉES, TILIACÉES, STERCULIACÉES. 153 

poils les plus répandus sont en bouquet ; ils sont accompa- 
gnés de poils fusiformes très nombreux, signalés comme une 
exception chez le Malva oxyacanthoides. — Les stomates, con- 
struits comme ceux des Malva, sont situés au sommet d'une 
petite émergence. 

Sida. 

La structure générale des espèces étudiées les rapproche 
des Aîioda. Le Sida pidchella, dont l'anatomie présente des 
différences assez sensibles avec celle des autres Sida, développe 
deux cercles gommeux dans l'écorce; l'un occupant le paren- 
chyme profond; l'autre, placé dans un collenchyme remar- 
quable, dont les éléments forment des séries tangentielles très 
régulières, se détachant facilement les unes des autres en pro- 
duisant des lignes moniliformes. C'est encore à titre excep- 
tionnel que cette espèce offre des cellules gommeuses dans le 
tissu palissadique et n'en renferme'pas dans le tissu lacuneux. 

LCiS. Ahutilon présente une autre particularité : la tige et 
le limbe sont dépourvus d'éléments à gomme, tandis que le 
pétiole en renferme quelques-uns dans le parenchyme central. 

Le liège se développe de bonne heure aux dépens de la pre- 
mière assise sous-épidermique ; le Sida pulchella fait encore 
exception, car ce sont les cellules épidermiques qui se seg- 
mentent pour donner le tissu subéreux. 

Ci*i$>tai>ia. 

Le Cristaria glaucophylla se rapproche des Anoda par la 
structure du bois, du liber, du pétiole, la forme sphérique et 
la distribution des cellules gommeuses, la légère émergence 
supportant les stomates ; il s'en distingue par la nature des 
poils et la structure du limbe. 

Les poils sont de deux sortes : 1° poils fusiformes; 2" poils 
encriniformes formés d'un pied massif, cylindrique, émergence 
du parenchyme sous-jacent, terminé par une sorte de tête due 
à la concrescence de la partie basilaire de branches coniques 
divergentes (pl. VII, fig. 38). 



154 A. DUMOIIT. 

Le limbe est très riche en grosses cellules gommeuses sphé- 
riques remplissant presque complètement une bande incolore 
médiane, au-dessus et au-dessous de laquelle les tissus palissa- 
dique et lacuneux sont riches en chlorophylle et en amidon. 
Les deux épidermes, qui portent les poils décrits plus haut, 
contiennent aussi des éléments gommeux. 

Hohcrîa. 

Le Iloheria angustifolia appartient évidemment au groupe 
des Sidées : le liber de la tige est très développé, très riche en 
fibres, nettement stratifié; le bois secondaire contient des 
zones annulaires parenchymateuses qui y déterminent avec 
d'autres zones fibreuses une sorte de stratification ; les élé- 
ments gommeux sont sphériques, les macles sont rares. 

Mais l'absence de poils, la structure des feuilles, certaines 
particularités anatomiques du bois nous fourniront des carac- 
tères spéciaux. 

Au-dessous de chacun des deux épidermes du limbe foliaire, 
on trouve une assise de grands éléments alternant avec les 
cellules sus-jacentes. Le reste du mésophylleestun tissu lacu- 
neux oii sont éparses de nombreuses et grosses cellules gom- 
meuses souvent réunies en poches lysigènes. 

Tous les faisceaux du pétiole sont réunis en un arc ouvert 
en haut, plongé dans un parenchyme riche en éléments sécré- 
teurs. 

Le bois secondaire offre une alternance remarquable de 
zones vasculaires, parenchymateuses et fibreuses ; ces der- 
nières sont parfois presque aussi régulièrement disposées que 
les bandes libériennes. Les rayons médullaires sont larges, 
peu nombreux (cinq par millimètre), formés de cinq ou six ran- 
gées d'éléments rectangulaires très allongés radialement; les 
rangées internes se continuent sans modification de la moelle à 
l'écorce; les cloisons tangenticlles des éléments marginaux 
sont obliques, parallèles entre elles de chaque côté, ce qui 
donne à l'ensemble du rayon une apparence pennée remar- 



MALVACÉES, BOMBACÉES, TILIAGÉES, STERCULIACÉES. 155 

quable. Dans la région libérienne, les éléments marginaux 
s'allongent suivant la tangente, se cloisonnent, donnent les 
cellules gommeuses sphériques. 

La moelle, comme chez les autres Sidées, est formée d'élé- 
ments à parois molles et contient quelques cellules à gomme. 

RÉSUMÉ. 

On peut résumer ainsi les caractères anatomiques des 
Sidées. 

Leur structure générale les rapproche des Eumalvées. 

Le liber est très nettement stratifié et produit jusqu'à cinq 
bandes fibreuses annuelles. 

Les cellules gommeuses sont sphériques; elles forment un ou 
deux cercles dans l'écorce, se développent dans toutes les 
parties du limbe, sont peu nombreuses dans la moelle, où elles 
se réunissent parfois en réservoirs allongés longitudinalement. 

Les macles sont rares. 

Le bois secondaire est formé de zones circulaires alternati- 
vement fibreuses, vasculaires et parenchymateuses. 

Les poils en bouquet et les poils fusiformes sont nombreux; 
les premiers sont supportés par une émergence cylindrique et 
prennent une forme d'encrine chez les Cristaria. 

Le liège a pour origine la première assise sous-épidermique, 
excepté chez le Sida pulchella, où il est produit par l'épi- 
derme. 

§ 3. — SOUS-TRIBU DES MALOPÉES. 

Les Malopées ont des carpelles réunis en capitule , des 
ovules solitaires et ascendants. 

Kitaibclia. 

La moelle du K. vitifolia renferme une vingtaine de cellules 
et poches lysigènes gommeuses éparses. Quelques poches 
sont à peu près isodiamétriques, bordées de grands éléments; 



156 A. DCIIOMT. 

d'autres sont allongées longitndinalement, ont une lumière 
étroite, irrégulière, un trajet sinueux, et sont bordées de plu- 
sieurs assises d'éléments étroits provenant de la division de 
cellules normales (pl. V, fig. 12, 12'). 

L'écorce et le parenchyme pétiolaire extérieur contiennent 
deux cercles de cellules gommeuses ; l'un occupe le paren- 
chyme sous-épidermique, l'autre, situé dans le parenchyme 
profond, est très riche en petites cellules sphériques. 

Le liber secondaire développe dès la première année quatre 
bandes fibreuses nettement stratifiées, séparées par des bandes 
molles dont le parenchyme contient des cellules gommeuses. 

Les rayons médullaires sont nombreux (dix-neuf par milli- 
mètre), les compartiments ligneux sont surtout formés de 
fibres à paroi très épaisse. 

Les huit faisceaux du pétiole sont rangés en une courbe 
elliptique fermée ; la symétrie bilatérale est évidente. 

Le limbe bifacial offre une assise palissadique à grands élé- 
ments très allongés séparés par des lacunes aérifères de même 
forme (pl. V, fig. 11), un tissu lacuneux étoilé dépourvu 
d'éléments à gomme, des cellules à mucilage dans les deux 
épidermes. Les appareils stomatiques, analogues à ceux des 
Malva, sont nombreux sur l'épiderme inférieur, plus rares 
sur l'épiderme supérieur. 

Les productions épidermiques sont : 1° des poils unicellu- 
laires très allongés; 2° des poils fusiformes (pl. IV, fig. 2). 

Le liège est produit aux dépens de l'assise sous-épider- 
mique, L'oxalate de chaux est très peu abondant. 

lll»l«pe. 

La moelle duM. stipulacea est remarquable à cause des appa- 
reils gommeux qu'elle renferme. Ce sont des poches lysigènes, 
au nombre de 8-10, polygonales à la section, considérablement 
allongées; elles sont dues à la gélification des parois trans- 
versales de longues files longitudinales de cellules gom- 
meuses; grâce à leur trajet rectiligne, à leur contenu épais. 



MALVACÉES, BOMBACÉES, TILIACÉES, STERCULIACÉES. 157 

mamelonné, blanchâtre, on peut les suivre à l'œil nu sur 
une grande longueur dans les coupes longitudinales (pl. V, 
fig. 18). Les poches médullaires du M. trifida sont beaucoup 
moins allongées et moins régulières. Le parenchyme intérieur 
du pétiole contient trois de ces poches. Les cellules gom- 
meuses corticales sont disposées comme chez les Kilaibelia ; 
le liber, toujours riche en zones fibreuses bien stratifiées, ne 
produit pas de mucilage. Le limbe, construit comme dans le 
genre précédent, développe de nombreux éléments gommeux 
dans les tissus palissadiques et lacuneux. Les autres carac- 
tères anatomiques sont ceux des Kitaibelia . 

Palava. 

Le P. rhomhifolia offre une grande analogie de structure 
avec les Malope : les poches lysigènes allongées sont au 
nombre de 3-6 dans la moelle, de ^2-3 dans le parenchyme 
interne du pétiole. Cependant les productions épidermiques 
sont celles des Malva; les rayons médullaires ligneux prennent 
déjà une forme triangulaire bien nette et comptent jusqu'à dix 
rangées de grands éléments près de la zone génératrice. 

RÉSUMÉ. 

On peut assigner aux Malopées les caractères généraux sui- 
vants : 

Des poches lysigènes allongées en pseudo-canaux se déve- 
loppent dans la moelle et le parenchyme interne du pétiole. 

Les cellules gommeuses et les poches lacuneuses ordinaires 
forment deux cercles dans les parenchymes corticaux de la 
tige et du pétiole ; elles sont nombreuses dans le limbe, dont les 
éléments épidermiques restent entiers. 

Le liber secondaire est riche en zones fibreuses bien stra- 
tifiées. 

Le parenchyme palissadique foliaire est formé d'une seule 
assise de longs éléments séparés par des lacunes de même forme. 



158 A. DUilOMT. 

Uépiderme supérieur du limbe forte des stomates moins nom- 
breux que sur l'épiderme inférieur. 

Les poils unicellulaires très allongés sont les plus répandus. 

Les macles radiées sont rares. 

Le bois secondaire, peu compact, est formé surtout de 
fibres à parois peu épaissies. 

Le liège est produit par la première assise sous-épider- 
mique. 

§ 4. — SOUS-TRIBU DES ABUTILÉES. 

Les Abulilées sont surtout caractérisées par leurs ovules 
ascendants réunis en nombre variable dans des carpelles ver- 
ticillés. 

AbBatilon. 

L'épiderme et ses productions, les stomates, le liège, 
l'écorce, le péricycle et le liber ne se distinguent guère des 
tissus analogues des Eumalvées. 

Les poils sont peu nombreux ; les plus répandus sont ceux 
en pinceau à branches courtes; l'épiderme de la tige et du 
pétiole de V A.venosum est glabre. 

Le parenchyme sous-épiderraiquc renferme quelques gros 
éléments presquô complètement remplis par une masse mame- 
lonnée, très réfringente, d'oxalate de chaux en voie de cristal- 
lisation; la forme cristalline apparaît parfois à la surface où 
le sel forme des angles saillants tapissés par le protoplasma. 

Les cellules et poches lysigènes gorameuses sont distri- 
buées comme chez les Malva; elles se rencontrent jusque dans 
les rayons médullaires libériens étroits {A. venosum). 

L'endoderme, d'abord amylifère, contient des macles dans 
les tiges adultes (A. vexillatum, A. striatiim). 

Le liber produit généralement deux bandes fibreuses an- 
nuelles. Le bois, très dense, très fibreux, est coupé par des 
bandes circulaires d'un parenchyme amylifère avec de nom- 
breux vaisseaux à ponctuations aréolées. 

La moelle est riche en cellules gommeuses sphériques dans 



MALVACÉES, BOMBACÉES, TILIACÉES, STERCULIACÉES. 159 

les tiges très jeunes, polygonales dans une tige adulte, quand 
l'amidon emplit complètement les éléments ambiants. 

Les faisceaux du pétiole sont rangés en cercle et conservent 
leur indépendance jusque près du limhe; les parenchymes 
extérieur et intérieur sont riches en éléments gommeux. 

La gomme est aussi abondamment répandue dans l'épi- 
derme et le mésophylle du limbe. 

Wissadnla. 

L'épiderme du W. periplocifolia porte toutes les variétés 
de poils déjà signalées ; les plus remarquables sont encrini- 
formes ; nous les retrouverons dans les autres genres du même 
groupe. 

L'écorce, le liber ont un faible développement et ne four- 
nissent pas de gomme. Les cellules gommeuses ne se rencon- 
trent que dans la moelle, où elles ont la forme polygonale déjà 
constatée chez les Abiitilon, dans l'épiderme supérieur du 
limbe et dans les deux parenchymes du pétiole; elles sont peu 
nombreuses. 

Les macles font complètement défaut. 

La feuille est construite comme celle des Abulilon. 

Sphseralcca. 

Le Sj). mnhellata ne diffère guère des Abutilon que par 
deux particularités histologiques : le parenchyme des bandes 
molles libériennes développe de nombreuses petites cellules à 
gomme souvent superposées longitudinalement, donnant nais- 
sance, par résorption des parois transversales, à des poches 
lysigènes plus ou moins allongées; les tubes criblés qui occu- 
pent le milieu des bandes molles sont écrasés, terminés en 
pointe et ont subi un commencement de sclérification. L'épi- 
derme porte les poils encriniformes caractéristiques du 
groupe. 



160 



A. DIUIOUT. 



Kidia. 

Le Kidia cahjcina diffère peu de l'espèce précédente, dont 
il possède les poches gommeuses libériennes, les poils encri- 
niformes; il se rapproche des Ahiililon par ses cellules gom- 
meuses polygonales médullaires, les éléments à oxalate de 
chaux mamelonné du collenchyme. Le pétiole est parcouru 
par dix faisceaux indépendants, bordés intérieurement d'un 
ménisque scléreux, soudés près du limbe par de petits fais- 
ceaux intercalaires. L'épiderme, le liège, quelques éléments 
du collenchyme sont riches en tanin et en matière colorante 
rouge brun. Ce caractère est général chez les Abutilées. 

RÉSUMÉ. 

Les caractères propres aux Abutilées sont les suivants : 

Les cellules gommeuses sont moins nombreuses que chez les 
Eumalvées et les Sidées; elles prennent une forme polygonale 
dans la moelle des tiges adultes; elles se réunissent en poches 
allongées longitudinalement dans le parenchyme libérien 
{Sphœralcea, Kidia) . 

Les cellules épidermiques du limbe deviennent gommeuses 
sans se segmenter. 

Le liber est bien stratifié; il s'y développe généralement 
deux bandes fibreuses annuelles. 

Uoxalate de chaux forme des masses mamelonnées dans le 
péricycle; les macles radiées sont rares, absentes de la moelle 
riche en amidon. 

Les productions épidermiques les plus répandues sont les 
poils encriniformes, qui ne manquent que chez \es Abutilon, 
et les poils en bouquet à branches courtes. 

Le bois est stratifié comme chez les Sidées. 

Le tanin est abondant dans l'épiderme, le liège, le collen- 
chyme, le tissu palissadique du limbe. 

Le liège est sous-épidermique. 



MALVACÉES, BOMBACÉES, TILIACÉES, STERGULIACÉES. 161 



§ 5. — SOUS-TRlBU DES URÉNÉES. 

Les Urénées ont pour caractères morphologiques essentiels 
un tube anthérifère tronqué ou quinquédenté, un gynécée 
formé de cinq carpelles libres, contenant chacun un ovule 
ascendant à micropyle extérieur. 

Urena. 

L'épiderme de VU. lobata porte toutes les variétés de poils 
signalées chez les genres précédents, sauf ceux fusiformes et 
encrinil'ormes; vers la fm de la première année, il commence 
à diviser ses éléments pour donner naissance à un tissu subé- 
reux centripète (pl. IV, fig. 16). 

L'écorce ne contient que quelques rares cellules gommeuses 
dans le parenchyme sus-endodermique. 

La stratification du liber est obscure; les massifs fibreux 
sont très petits, souvent soudés dans le sens radial. 

Le bois est grossièrement stratifié, comme chez les Sidées 
et les Abutilées. 

La moelle, avec ses cellules gommeuses, d'abord sphé- 
riques, puis polygonales, rappelle tout à fait le tissu ana- 
logue des Abutilées. 

Le pétiole est parcouru par six faisceaux qui se soudent 
près du limbe ; les éléments gommeux y sont distribués comme 
dans la tige ; l'endoderme amylifère forme une ligne circulaire 
continue. 

Le limbe, à structure bifaciale, ne produit de la gomme 
que dans d'assez rares éléments de l'épiderme inférieur. 

Le tannin et le pigment rouge brun sont distribués comme 
chez les Abutilées. Les macles sont rares. 

Pavonia. 



La structure des Pavonia, comparée à celle du genre pré- 
cédent, montre les différences suivantes : l'épiderme est formé 

7' série, Bot. T. VI (Cahier n° 3). 11 



46^ À. DliMÔMT. 

de grandes cellules allongées radialement (pl. V, fîg. 15), 
souvent divisées en deux segments superposés ; mais le liège 
a une origine sous-épidermique; les stomates sont surmontés 
d'un puits peu profond (fig. 15). 

La zone écrasée de l'écorce qui contient environ trente cel- 
lules à gomme chez le P. prœmorsa, n'en contient aucune 
chez le P. hastata. Les macles sont très nombreuses dans 
l'écorce, les rayons médullaires et le parenchyme libériens. 
La moelle développe quelques cellules gommeuses bordées 
d'éléments normaux en voie de dissociation. 

L'épiderme supérieur du limbe contient des éléments à 
gomme saillant dans le tissu palissadique. 

nialvaTisciis. 

Le Malv. arhoreus fait transition entre les Urena et les 
Pavonia; les cellules épidermiques de la tige ressemblent à 
celles des Pavonia; le hège a pour origine, tantôt l'épi- 
derme, tantôt l'une ou l'autre des deux assises sous-jacentes. 

Le liber secondaire, toujours stratifié d'une façon obscure, 
ne produit ni gomme ni oxalate de chaux; la moelle rappelle 
celle de VVrena lobata. La zone écrasée de l'écorce contient 
une trentaine de cellules à gomme. 

Oœthea. 

Je n'ai pu étudier qu'un échantillon d'herbier d'un Gœthea 
d'espèce inconnue. Par la structure du liber, du bois, de la 
moelle et du limbe, surtout à cause de l'origine épidermique 
du liège, ce genre se rapproche des Urena. Le pétiole, très 
gros, ressemble tout à fait à celui du Kidia calycina, décrit 
plus haut. Les poils sont très rares, à branches courtes. 
L'écorce est très développée, riche en éléments gommeux. 
Au-dessous du tissu subéreux, une ou deux assises de paren- 
chyme deviennent scléreuses. 



MALVÂCÈES, BOMBACÊES, TlLIÂCÉES, STERCULIACÉES. 163 



Malachpa. 

Chez les Malachra trilobata, bracteata, radiata, la gomme 
est contenue dans des poches lysigènes très longues, formées 
comme celles des Malopées, et présentant le même aspect. 
Ces appareils se développent au nombre de 5-7 à la péri- 
phérie de la moelle, de 2-6 dans l'écorce et dans les paren- 
chymes intérieur et extérieur du pétiole; leur diamètre peut 
atteindre 300 [jl. 

La tige et le pétiole sont hérissés de poils unicellulés 
coniques, à parois très épaisses, longs de plusieurs millimètres. 
Le reste de leur structure rapproche les Malachra des autres 
U rénées. 

Le liège n'est pas encore développé à la périphérie des tiges 
qui comptent quatre bandes fibreuses libériennes. 

RÉSUMÉ. 

Les caractères anatomiques essentiels des Eumalvées, qui 
perdent déjà de leur netteté et de leur constance chez les 
Abutilées, s'atténuent encore chez les Urénées. 

La stratification du liber est vague; les feisceaux fibreux 
sont peu volumineux et forment des bandes incomplètes et 
irrégulières. 

Le liège a le plus souvent une origine épidermique. 

Les cellules gommeuses et les macles d'oxalate de chaux sont 
peu nombreuses chez le plus grand nombre des espèces. 

Les poils en bouquet sont toujours rares et formés de 
branches courtes. 

Par la structure du pétiole et du limbe, par la présence du 
tanin et du pigment rouge brun dans les parties périphé- 
riques de la tige et dans le limbe foliaire, les Urénées res- 
semblent aux Abutilées. 

Le bois est stratifié comme chez les Sidées et les Abutilées. 
Les poches gommeuses lysigènes allongées des Malachra 



164 A. OUlIOliT. 

lont de ces plantes un trait d'union entre les Urénées et la 
sous-tribu suivante. 

§ 6. — SOUS-TRlBU DES HIlilSCÉES. 

Les Hibiscées ont la colonne anthérifère des Urénées, un 
pistil à cinq carpelles niultiovulés, un fruit capsulaire locu- 
licide. 

Hibi^tcus. 

Les H. spleudcits, H. Canteroiti, H. paltistris, développent 
à la périphérie de la moelle, entre les pointes ligneuses sail- 
lantes et dans le parenchyme intérieur du pétiole, 8-20 poches 
lysigènes gommeuses allongées en pseudo-canaux, analogues 
à celles des Malopées et des Malachra. Il est facile d'étudier 
le mode de formation de ces appareils : des cellules, gonflées 
par un contenu raucilagineux abondant, forment une sorte 
de chapelet plus ou moins allongé; peu à peu les parois 
transversales se résorbent, les étranglements s'effacent, et le 
tout prend l'aspect d'un canal cylindrique (pl. V, fig. 13). 
En se différenciant ainsi, deux poches tangentes peuvent se 
réunir en un appareil unique par résorption des parois de 
contact. La moelle renferme également des fdes longitudi- 
nales de cellules riches en tanin et en substance rouge brun, 
ne résorbant jamais leurs parois transversales. 

Les éléments gommeux ordinaires font complètement 
défaut dans l'écorce, le liber, les rayons médullaires, le 
parenchyme du limbe. Par exception, les H. palustris et 
E. Cameroni en contiennent quelques-uns, très rares, dans 
la zone écrasée de l'écorce. 

Le tissu subéreux est formé aux dépens de l'épiderme 
(pl. V, fig. 14); pourtant, chez VH. syriacHS, il est dû au cloi- 
sonnement de la première assise sous-épidermique. Les poils 
sont rares, les branches en sont courtes; YH. splendens fait 
exception : dans cette espèce, tige et pétiole sont hérissés de 
poils très longs, isolés ou réunis à leur base en groupes peu 
nombreux; de plus, la tige porte des sortes d'aiguillons formés 



MALVACÉES, BOMBACÉES, TILIACÉES, STERCULIACÉES. 165 

d'un pied massif, robuste, long de 2 ou 3 millimètres, terminé 
par un poil à paroi très épaisse. 

Le liber est nettement stratifié ; il se produit dès la première 
année jusqu'à six bandes fibreuses dans ïli. cannahinm. 

Le bois secondaire de la tige et de la racine possède un 
caractère qui se maintient constant dans toutes les espèces; 
les vaisseaux ouverts sont très larges, leur diamètre atteint 
410 [a; ils sont ponctués aréolés, rares, épars, le plus sou- 
vent isolés. 

Dans VH. palustris, les compartiments sont presque entiè- 
rement formés de cellules rectangulaires longues d'environ 
300 [X, à parois minces, portant des ponctuations simples très 
petites : en coupe, elles se montrent presque carrées, remar- 
quablement alignées radialement. Quelques fibres sont mêlées 
à ces cellules chez VH. cannabinus. Dans VH. sijriams, les 
fibres forment des bandes circulaires épaisses, alternant régu- 
lièrement avec d'autres bandes d'un parenchyme court, amy- 
lifère. 

Le pétiole a une structure normale. Chez VIL splendens, 
les neuf faisceaux indépendants se soudent à une distance de 
3 ou 4 centimètres du limbe par un procédé déjà indiqué. 

L'oxalate de chaux forme des macles assez rares. 

Enfin ce genre se signale par l'abondance du tanin, accom- 
pagné ou non de substance rouge brun, dans les tissus paren- 
chymateux de la tige et de la feuille. Ces produits d'excrétion 
se rencontrent surtout dans l'épiderme, le liège, l'endoderme, 
et tout autour des massifs fibreux du péricycle. 

Lagnnea. 

Les Lagimea sont souvent considérés comme constituant 
une simple subdivision des Hibiscus; cependant les caractères 
anatomiques du Lagunca squam.ea diffèrent de ceux qui 
viennent d'être décrits. Ainsi les éléments gommeux sont 
de simples cellules qui forment un cercle dans l'écorce, sont 
assez nombreuses dans le parenchyme libérien et rares dans 



166 A. DVIIOMT. 

la moelle. L'oxalate de chaux, qui ne formait que des macles - 
chez les Hibiscus, est surtout à l'état de cristaux rhomboé- 
driques isolés. 

L'épiderme, formé de cellules très allongées radialement, 
souvent cloisonnées transversalement, porte des poils en 
éciisson très nombreux, supportés par une émergence courte, 
constitués par des poils unicellulaires nombreux concrescents 
en une sorte de vasque à bord denté (pl. VI, fig, 28); les 
cellules stomatiques sont surmontées d'un puits; ces trois 
dernières particularités anatomiques ont évidemment pour 
effet d'empêcher la dessiccation. 

Le liège est sous-épidermique. Tous les faisceaux du pétiole 
sont réunis en un arc ouvert en haut. 

Par la structure du liber, par l'abondance et la distribution 
des éléments tannifères, le L. squamosa se rapprociic des 
Hibiscus. Le bois est formé de bandes fibreuses alternant 
avec d'autres bandes parenchymateuses riches en amidon. 

Gossypium. 

Ce genre est caractérisé par la présence dans la tige et dans 
la feuille de poches schizogènes gommeuses à peu près sphé- 
riques, creusées dans un massif de petits éléments écrasés, 
riches en tanin, dont quelques-uns, plus ou moins dissociés, 
font légèrement saillie dans la cavité. Le collenchyrae d'une 
tige très jeune contient une dizaine de ces poches; le même 
tissu du pétiole en renferme deux ou trois. iPendant que la 
tige vieillit, le nombre en diminue dans l'écorce et tombe 
à deux. 

Les éléments gommeux ordinaires font complètement 
défaut. 

Le liber secondaire ne développe que tardivement des fais- 
ceaux fibreux rangés en bandes vaguement stratifiées. 

Par la structure du bois, la richesse en tanin et en sub- 
stance rouge brun, les Gossypium ressemblent aux genres 
précédents. 



MALVACÉES, BOMBACÉES, TILIACÉES, STERCULIACÉES. 167 

Les poils sont ceux de VHibiscus splendens, mais ils sont 
rares et de faibles dimensions. 

Thespesia et f ugosia. 

Ces deux genres ont une structure très peu différente de 
celle des Gossypium, avec lesquels ils forment le groupe des 
Gossypiées. 

La moelle du Th. populea renferme une dizaine de poches 
schizogènes, dont 6-7 forment un cercle périphérique et 
alternent avec les pointes ligneuses; elle contient également 
quelques cellules gommeuses ordinaires. 

Les poches semblent manquer dans le tissu médullaire du 
Fugosia phlomidifolia, réduit à une bande périphérique peu 
épaisse par une vaste lacune centrale; l'écorce et le paren- 
chyme extérieur du pétiole renferment : 1° un cercle de 
8-10 poches dans le collenchyme; 2° un second cercle de 
très nombreuses cellules à gomme dans la zone écrasée sous- 
jacente. Ce second cercle existe seul dans l'écorce du Thes- 
pesia; mais, tandis que le limbe du Fugosia ne renferme que 
des cellules gommeuses intercalées dans le tissu palissadique, 
celui du Thespesia contient à la fois des poches sphériques 
dans le mésophylle et des cellules à gomme dans les deux 
épidermes. 

Les fibres libériennes apparaissent tardivement; ainsi, le 
liber du Fugosia est encore entièrement mou dans une tige de 
4 millimètres de diamètre; quelques fibres sont distribuées 
çà et là dans la région libérienne d'une tige de Thespesia de 
même âge. 

Les autres caractères anatomiques sont communs à tous 
les genres de la sous-tribu ; les poils en écusson du Lagunea 
squamea se retrouvent sur la tige et la feuille du Thespesia. 

Le liège est toujours dû aux divisions de la première assise 
sous-épidermique. 

RÉSUMÉ. 

L'anatomie comparée, comme la morphologie, conduit à 



168 . A. DVIIOIIT. 

la division des Hibiscées en deux groupes : les Euhihiscées 
{Hibiscus^ Lagunea) et les Gossypiées {Gossypinm, Thespesia, 
Fugosia) . 

■ Les caractères suivants font des Hibiscées et surtout des 
Gossypiées, des Malvées dégradées. 

i° La stratification du liber, encore évidente chez les Euhi- 
biscées, devient déplus en plus obscure chez les Gossypiées ; les 
fibres manquent complèteynent chez le Fugosia. 

2" Les éléments gommeux sont très rares dans toute la sous- 
tribu . 

3" Voxalate de chaux est feu abondant. 

Les caractères qui suivent font des Hibiscées un groupe 
de passage intéressant. 

\° Le bois secondaire, riche en parenchyme régulièrement 
sérié, pauvre en vaisseaux ouverts d'un grand diamètre, le 
tanin et la substance rouge brun très répandus, caractérisent 
toutes les espèces de la sous-tribu, et font des Hibiscées un 
groupe rattachant les Malvées aux Bombacées. 

2" Le genre Hibiscus se rattache aux Urénées par son liège 
d'origine épidermique; il se relie aux Malopées par ses poches 
gommeuses médullaires canaliformes. 

Les poches schizogènes sphériques caractérisent nettement 
les Gossypiées. 

Les poils en écusson des Lagunea et Thespesia ne se ren- 
contrent que dans cette sous-tribu chez les Malvées. 

CHAPITRE III 

BOMBACÉES 

Les Bombacées ont des étamines réunies en plusieurs fais- 
ceaux concrescents sur une longueur variable, des anthères 
à une loge, un fruit capsulaire. Elles forment trois sous-tri- 
bus : lesAdansoniées, les Quararibées, les Duriées. 



MALVACÉES, BOMBACÉES, TILIACÉES, STERCULIACÉES. 169 



§ 1". — SOUS-TRIBU DES ADANSONIÉES. 

On réunit dans ce groupe les Bombacées à feuilles compo- 
sées palmées. 

Eriodcndron. 

Dans une tige à'E. anfractuosum ayant 8 millimètres de 
diamètre, les cellules et poches lysigènes gommeuses sont nom- 
breuses dans la zone écrasée d'un parenchyme cortical très 
développé, où elles forment deux cercles concentriques, exces- 
sivement nombreuses dans le tissu pétiolaire correspondant, 
rares dans les rayons médullaires libériens ; elles forment en- 
core un cercle à la périphérie d'une moelle lacuneuse; enfin 
l'épiderme supérieur du limbe produit de la gomme dans le 
segment interne de ses éléments. 

Le liber secondaire produit en moyenne quatre bandes 
fibreuses annuelles bien stratifiées. 

Le bois secondaire est construit comme celui des Hibiscées ; 
les vaisseaux, assez nombreux, isolés ou accolés deux à deux 
suivant un plan diamétral (pl. V, fig. 17), peuvent atteindre 
une largeur de 160 p.; l'élément qui domine dans les com- 
partiments est la cellule ligneuse allongée, à section carrée, 
à paroi peu épaisse ; ce parenchyme est accompagné de 
petits massifs fibreux disséminés ; l'ensemble constitue un 
bois léger, élastique, sillonné de rayons médullaires étroits, 
peu nombreux. 

L'oxalate de chaux, très abondant, forme des cristaux rhom- 
boédriques fréquents dans les rayons médullaires ligneux et 
des macles radiées très nombreuses surtout dans le paren- 
chyme sous-épidermique, dans l'endoderme de la tige et des 
faisceaux foliaires. ■ . 

Le tanin et la substance rouge brun se présentent comme 
chez les Hibiscées. 

Les éléments épidermiques de la tige et du pétiole sont 
souvent divisés par une cloison transversale ; ils ne portent 



170 A. DUIIOMT. 

jamais de poils ; la cuticule forme des plissements écrasés au 
sommet. 

Les stomates ont même structure que chez les Malvacées. 

Bonibax. 

Le Bombax ceiha diffère peu anatomiquement de VErioden- 
dron : même structure du bois et du liber, même distribution 
des cellules gommeuses ; le tanin est toujours aussi abondant ; 
il remplace l'oxalate de chaux dans le parenchyme sous-épi- 
dermique et dans l'endoderme d'une tige âgée d'un an. Les 
poils manquent complètement. D'après M. Moeller (1), dans 
une tige grosse comme le bras, l'écorce (parenchyme cortical et 
liber) atteint 3 millimètres d'épaisseur; le tissu subéreux ne 
s'est pas développé et l'épiderme avec cuticule épaisse n'est pas 
exfolié ; des cellules scléreuses s'observent dans le parenchyme 
cortical et au voisinage des faisceaux fibreux du péricycle. Les 
tubes criblés sont terminés par des cloisons horizontales qui 
portent une seule plaque grillagée. 

La moelle contient une vingtaine de cellules gommeuses 
à section polygonale , rangées en deux cercles concen- 
triques. 

L'épiderme n'est pas segmenté et ne présente pas de plisse- 
ments cuticulaires. 

Les faisceaux pétiolaires sont au nombre de cinq et for- 
ment une ligne circulaire fermée. 

Adansonîa. 

h' Adansonia digitata se distingue des deux genres précé- 
dents par quelques particularités de structure intéressant sur- 
tout l'écorce. 

La moitié environ des cellules épidermiques sont sclé- 
reuses, pourvues de parois latérales et profondes fortement 
épaissies, ponctuées. La première assise sous-épidermique 



(t) Loc. cit. 



MALVACÉES, BOMBACÉES, TILIACÉES, STERCULIACÉES, 171 

donne, de très bonne heure, un périderme dont les assises exté- 
rieures sont comprimées contre l'épiderme en partie exfolié; 
l'assise supérieure de l'anneau collenchymateux est devenue 
scléreuse {pl. V, fig. 16). 

Ces modifications scléreuses de l'épiderme et du collen- 
chyme n'atteignent pas les tissus analogues du pétiole, dont 
les faisceaux, rangés en cercle, se soudent à une faible dis- 
tance du limbe, grâce à la différenciation de petits faisceaux 
intercalaires. 

La partie profonde du parenchyme cortical est moins déve- 
loppée que dans les autres genres du même groupe et ne ren- 
ferme qu'un cercle de cellules ou poches gommeuses (pl. V, 
fig. 16) et des macles. M. Moeller (1) dit n'avoir observé ni 
cellules scléreuses, ni macles dans l'écorce de VA. digitata. 

Choi'isia. 

Chez le Chorisia crispiflora, la modification scléreuse atteint 
à la fois les deux ou trois assises profondes de la zone collen- 
chymateuse et quelques rares éléments des rayons médul- 
laires, tangents aux massifs fibreux du péricycle ou du 
liber. L'épaississement centripète des parois réduit fréquem- 
ment la lumière des cellules scléreuses à un point. 

Les cellules à gomme sont excessivement nombreuses ; elles 
forment trois cercles dans le parenchyme cortical, trois ou 
quatre dans la partie élargie des rayons médullaires libériens, 
deux dans la moelle ; elles manquent dans le parenchyme inté- 
rieur du pétiole, mais sont très répandues dans le parenchyme 
extérieur. 

Les macles et les cristaux d'oxalate de chaux sont très fré- 
quents dans le collenchyme, dans les rayons médullaires et le 
parenchyme libérien ; on trouve de nombreux cristaux jusque 
dans les rayons médullaires du bois. Enfin les segments pro- 
fonds, dus à la division des cellules épidermiques supérieures 
du limbe, renferment parfois une macle volumineuse. 

(1) Loc. cit., p. m. 



172 A. DUIIOIVT. 

Les fibres à parois épaisses sont plus nombreuses dans le 
bois secondaire, qui conserve cependant la structure générale 
décrite plus haut. 

Les faisceaux du pétiole forment un cercle fermé. Les autres 
caractères anatomiques sont ceux des Adansonia. 

Pachira. 

Les particularités de structure des Chorisia se retrouvent 
dans lePackira aquatica dont j'ai étudié une tige présentant 
quinze à vingt-cinq bandes fibreuses irrégulières dans le liber 
secondaire. Les cellules scléreuses forment, dans l'écorce, des 
massifs irréguliers de volume variable ; dans les rayons mé- 
dullaires étroits du liber, elles relient souvent entre eux les 
massifs fibreux. 

Les vaisseaux ouverts réticulés du bois sont très nombreux; 
leur diamètre maximum atteint liO p.. Le parenchyme 
court isodiamétriquc est très répandu, le parenchyme allongé 
beaucoup plus rare ; tous deux sont riches en gros grains d'a- 
midon de forme régulière, dont le diamètre moyen est 17 \).. 

Malgré cette différence de structure, le bois des, Pachira est 
toujours léger, élastique et sert aux mêmes usages que celui 
des Adansoniées. Par le reste de son anatomie, le Pachira res- 
semble au genre précédent. Cependant le limbe ne renferme 
aucun appareil gommeux. 

RÉSUMÉ. 

A la tête de chacune des deux tribus des Malvées et des Bom- 
bacées, nous rencontrons deux groupes : Eumalvées d'une 
part et Adansoniées d'autre part, qui ont les mêmes caractères 
anatomiques essentiels. 

4° Les éléments gommeux sont des ce Unies ou des poches ly- 
sigènes très nombreuses dans l'écorce, la moelle, le parenchyme 
pétiolaire extérieur, le segment interne des cellules épider- 
miques du limbe. 



MALVACÉES, BOMBACÉES, TILIACÉES, STERCULIACÉES. 173 

2° Le liber secondaire renferme de nombreuses bandes 
fibreuses nettement stratifiées. 

3" Uoxalate de chaux est abondant. 

Cependant les Adansoniées ont des particularités anato- 
miques qui leur sont propres ou qui les relient aux groupes 
voisins : 

1° L' épidémie ne porte jamais de poils, mais est revêtu d'une 
cuticule épaisse. 

2° L'oxalate de chaux forme des cristaux rhomboédriques, 
qui sont plus répandus que chez les Eumalvées. 

3° Le bois secondaire est léger, constitué surtout par du pa- 
7xnchyme souvent allongé et par des vaisseaux très larges et 
peu nombreux. 

4" Le tanin et la substance rouge brun qui l'accompagne 
sont abondants et distribués comme chez les Hibiscées. 

5" Des cellules scléreuses sont différenciées dans l'écorce et à 
la périphérie du cylindre central. 

6" Le périderme, qui manque chez les Eriodendron et les 
Bombax, se développe de bonne heure aux dépens de la pre- 
mière assise sous-épidermique chez les autres genres du 
groupe. 

§ 2. — SOUS-TRIBU DES QUARARIBÉES. 

Ce sont des Bombacées à feuilles simples palminerves. 
<|uararibea. 

La gomme est contenue dans des cellules et poches de 
petites dimensions, moins nombreuses que chez les Adanso- 
niées. Les cercles qu'elles forment dans l'écorce, ;\ la péri- 
phérie de la moelle et dans les deux parenchymes pétiolaires, 
en comptent au plus une dizaine; elles manquent dans le 
limbe. 

Dans une tige de Q. guranensis de 8 millimètres de dia- 
mètre, le liber compte jusqu'à vingt-sept bandes dures, 
étroites, bien stratifiées. 



174 A. DtllOUT. 

Le bois présente la plus grande analogie avec celui des 
Adansoniées (pl. V, fig. 19). 

La tige est entourée d'un périderme épais avec bande cir- 
culaire scléreuse. 

La première assise sous-épidermique du pétiole donne nais- 
sance à cinq assises de suber. 

Les faisceaux pétiolaires sont soudés en un cercle entouré 
d'un péricycle en partie fibreux et d'un endoderme continu 
avec des macles. 

Le parenchyme du limbe est formé de quatre assises d'élé- 
ments ayant tous la direction des cellules palissadiques ; de 
petites lacunes sont intercalées entre les assises inférieures. 

L'épiderme de la tige et du pétiole donne naissance à de 
nombreux petits poils en bouquet. 

Ochroma. 

Une tige de VOch. lagopus, âgée d'un an, large de 6 milli- 
mètres, présente un cercle d'environ cinquante cellules 
gommeuses dans la zone écrasée de l'écorce, un liber très 
mince, dont l'unique bande fibreuse est en voie de différencia- 
tion, une moelle volumineuse dont le diamètre égale 6 milli- 
mètres, dépourvue d'éléments gommeux, riche en files longi- 
tudinales de petites cellules tannifères occupant le centre 
d'une rosette. Les cellules ôpideriniques qui ne portent que 
des poils très rares ont une cuticule très épaisse et une forme 
d'U renversé (pl. V, fig. 18). 

$$clci*oucina. 

Le Se. sporaceana est surtout remarquable par l'absence 
complète des cellules gommeuses, la sclérose, qui atteint 
toute une bande circulaire corticale, le parenchyme interposé 
aux massifs fibreux du péricycle et un grand nombre d'élé- 
ments des rayons médullaires libériens. Le liber est riche en 
bandes fibreuses bien stratifiées; on en compte jusqu'à douze 
dans une tige de deux ans. Le milieu des bandes molles an- 



MALVACÉES, BOMBAGÉES, TILIAGÉES, STERCULIACÉES, 175 

ciennes est occupé par les tubes criblés à parois fortement 
épaissies en voie de sclérification. Cette espèce rappelle en- 
core VOchroma lagopus par la forme des cellules épider- 
miques, l'abondance de l'oxalate de chaux, dont les cristaux 
s'observent jusque dans le parenchyme court des comparti- 
ments ligneux. 

Les poils manquent complètement. 

Le bois est plus fibreux que dans les espèces précédentes. 

Hainpcii. 

La tige du H. integerrima est riche en réservoirs gommeux : 
vastes postes lysigènes dans la zone corticale écrasée, cellules 
et poches dans les rayons médullaires, le centre de la moelle, 
les deux parenchymes corticaux, poches allongées analogues 
à celles des Malopées, des Malachra et des Hibiscus k la péri- 
phérie de la moelle. Par ses autres caractères le H. integerrima 
montre sa parenté avec les autres Quararibées : la cuticule 
épidermique est épaisse ; les poils sont absents ou excessive- 
ment rares, de faibles dimensions ; le liège est développé de 
bonne heure ; le tanin est abondant dans l'écorce, les paren- 
chymes libérien et ligneux, surtout à la périphérie du cylindre 
central; il est accompagné de la substance rouge brun ; dans 
la moelle, ces deux produits se rencontrent dans des files lon- 
gitudinales d'éléments occupant le centre de rosettes (pl. VII, 
fig. 29). 

Les six faisceaux pétiolaires sont bientôt réunis en un cercle 
continu par des productions libéro-ligneuses intercalaires. 

Cependant, le liber secondaire est plus pauvre en fibres, sa 
stratification est plus vague que chez les Adansoniées. L'écorce 
d'une tige îi2-3 bandes fibreuses libériennes ne contient aucun 
élément scléreux. 

RÉSUMÉ. 

Les Quararibées forment un groupe de passage entre les 
Adansoniées et les Duriées. Les cellules et les poches lysigènes 
gommeuses, très nombreuses chez les Adansoniées, le sont 



176 A. BL'lIO?«T. 

déjà moins chez les Ochroma, diminuent encore chez les Qua- 
raribea et manquent complètement chez les Scleronema. Avec 
le genre Hampea apparaissent les poches allongées que nous 
avons déjà rencontrées dans les derniers groupes de Malvées 
el qui nous conduisent à la dernière sous-tribu des Bomba- 
cées : les Duriées. 

La dégradation n'atteint pas la structure du liber secondaire, 
très riche en bandes dures bien stratifiées, excepté chez les 
Ochroma et Hampea. Les macles et les cristaux d'oxalate de 
chaux restent également nombreux. 

L'abondance du tanin et de la substance rouge brun, l'ab- 
sence ou la rareté des poils, la structure du bois secondaire, 
rapprochent les Quararibées des Adansoniées. 

La différenciation scléreiise qui atteint son maximum d'im- 
portance chez les Scleronema, le développement précoce d'un 
périderme, ont été déjà signalés chez les Adansonia, Chorisia, 
Pachira. 

La cuticule épidermique est très épaisse et donne souvent 
une forme d'U renversé aux éléments. 

A part les Hampea (que leurs poches allongées et leur liber 
mal stratifié rapprochent de la sous-tribu suivante), le limbe 
foliaire est dépourvu de cellules gommeuses. 

§ 3. — SOUS-TRIBU DES DURIÉES. 

Les Duriées sont des Bombacées à feuilles simples, entières, 
penninerves. 

Dui*io. 

Une Lige de Durio zibethinus, âgée d'un an, présente un 
parenchyme cortical riche en cristaux et en petites cellules 
gommeuses éparses, à mucilage vermiculé; certains éléments 
épaississent leur paroi et se sclérifient. Le liber compte 
3-5 bandes dures incomplètes, mal stratifiées; le parenchyme 
des bandes molles renferme les mêmes produits de sécrétion 
que l'écorce. Le bois, qui rappelle celui des Quararibées par 



MALVACÉES, BOMBACÉES, TILIACÉES, STERCULIACÉES. 177 

sa Structure générale, est cependant plus fibreux et plus dense. 

La moelle développe des poches gommeuses lysigènes allon- 
gées en pseudo-canaux, bordées d'éléments mous, le reste du 
tissu étant sclérifié ; cinq sont périphériques, un autre est 
central. 

L'épiderme de la tige et des feuilles porte des poils en écus- 
son déjà signalés dans la dernière sous-tribu des Malvées. Ces 
productions de l'épiderme s'opposent à la dessiccation comme 
le faisait la cuticule épaisse dans les deux sous-tribus précé- 
dentes. La première assise sous-épidermique produit de 
bonne heure un périderrae épais, riche en matière rouge brun. 

Le pétiole, dont le parenchyme externe rappelle l'écorce 
par les produits de sécrétion, est parcouru : 1° par des fais- 
ceaux normaux rangés en un cercle fermé ; 2° par un gros 
faisceau bicollatéral occupant la plus grande partie du paren- 
chyme interne, coupé en deux moitiés par le plan de symétrie : 
les deux parties ligneuses y entoui'ent complètement les deux 
libers séparés par une bande fibreuse de nature péricyclique 
(pl.VI,fig.22) (1). 

Cœlostegia. 

Une tige de C. Griffithsii, ayant 7 millimètres de diamètre, 
offre une grande analogie de structure avec celle des Durio. 
Les éléments gommeux corticaux sont de grandes poches 
allongées tangentiellement, assez rares. Les cellules sclé- 
reuses sont aussi abondantes que chez les Scleronema. 

Le liber secondaire renferme un très grand nombre de petits 
îlots fibreux, que l'on ne peut guère ranger en bandes strati- 
fiées ; en certains points cependant il est possible de compter 
une trentaine de strates. Le parenchyme des parties molles est 
dépourvu de cellules gommeuses ; par contre, on trouve quel- 
ques grandes poches lysigènes dans la portion élargie des 
rayons médullaires. Les poches lysigènes allongées de la moelle 
sont souvent au nombre de six : une au centre, cinq à la péri- 



(1) Le mode de formation de ce faisceau est exposé p. 185. 

7^ série, Bot. T. VI (Cahier n» 3). 12 



178 A. Dimion'T. 

phérie. Le parenchyme intérieur du pétiole renferme deux 
gros faisceaux construits comme le faisceau unique des Durio ; 
ils sont presque tangents, placés à droite et à gauche du plan 
de symétrie. 

L'épiderme supérieur du limbe est formé de grands élé- 
ments divisés transversalement ; des cellules renfermant, les 
unes de la gomme, les autres, plus petites, un cristal, sont 
intercalées entre les palissades. L'épiderme inférieur porte 
des poils en écusson; il contient quelques cellules gommeuses 
saillantes dans le tissu lacuneux. 

Bosciiia. 

Les cellules gommeuses, au nombre de trois ou quatre seu- 
lement dans le parenchyme extérieur du pétiole , manquent 
complètement dans l'écorce d'une tige de Boschia Griffithsii 
ayant 5 millimètres de diamètre. Des cellules scléreuses, à peu 
prèsisodiamétriques, forment une bande circulaire très épaisse 
occupant la plus grande partie du parenchyme cortical ; 
d'autres cellules, à parois moins épaissies, sont disposées en 
petits massifs épars dans les rayons médullaires libériens. 

Le liber et le bois secondaires sont construits comme dans 
le genre précédent ; le nombre des bandes fibreuses libé- 
riennes peut être évalué approximativement à une vingtaine. 
Les vaisseaux ligneux sont un peu plus étroits ; les rayons 
médullaires, très nombreux, sont remplis de substance rouge 
brun. 

La moelle ne contient que deux poches allongées et une 
poche ordinaire. 

L'analogie se continue dans l'anatomie de la feuille ; les 
cellules gommeuses sont cependant plus rares et manquent 
dans l'épiderme inférieur du limbe. Le tissu subéreux est 
remarquablement épais ; il compte trente à cinquante assises 
riches en matière pigmentaire. Les poils diffèrent de ceux des 
autres genres du groupe en ce que les nombreuses branches 
n'en sont point concrescentes. 



MA.LVACÉES, BOMBACÉES, TILIÂGÉES, STERCULIACÉES. 179 



RÉSUMÉ. 

Les caractères anatomiques essentiels des Adansoniées ont 
déjà subi une dégradation insensible chez les Quararibées; 
ils sont encore beaucoup plus atténués chez les Duriées. 

.Le liber est toujours très développé ; mais les nombreuses 
bandes dures qu'il contient, formées de petits paquets fibreux 
épars, sont à peine indiquées dans certains compartiments. 

Les cellules et poches gorameuses normales, encore nom- 
breuses chez les Durio, deviennent beaucoup plus rares dans 
les autres genres. La moelle développe toujours des poches hjsi- 
gènes très allongées. 

Les cristaux et les macles subissent une décroissance ana- 
logue. 

Uépiderme porte des poils en écusson ; la cuticule est mince. , 
L'écorce et les rayons médullaires renferment des cellules 
scléreuses. 

Le bois est plus fibreux et plus compact que celui des 
autres Bombacées ; mais sa structure générale reste sensible- 
ment la même. 

Le cercle fasciculaire normal du pétiole entoure un paren- 
chyme central presque entièrement occupé par un ou deux fais- 
ceaux bicollatéraux placés symétriquement (pl. VI, fig. 22). 

Le périderme est précoce, épais, sous-épidermique. 

Le tanin, accompagné d'une substance rouge brun, est 
très répandu dans les parenchymes de l'écorce et du cylindre; 
central. 

CHAPITRE IV 

TRIBU DES TILIACÉES 

Les Tiliacées sont caractérisées morphologiquement par 
leurs étamines libres ou à peine concrescentes, leurs anthères 
biloculaires. MM. Bentham et Ilooker les divisent en deux 



180 A. DIJilOMT. 

grandes séries : les Holopétales, à pétales colorés, glabres, 
et les Hé léropé laies, à pétales nuls ou sépaloïdes souvent pu- 
bescents. 

I. — SÉRIE DES HOLOPÉTALES. 

Elle se subdivise en trois sous-tribus : Brownloviêes, 
Tiliées, Gréiviées. 

§ — SOUS-TRIBU DES BROWNLOVIÊES. 

Elle est surtout caractérisée par l'indépendance des car- 
pelles, 

Berrya. 

Les éléments gommeux sont très nombreux chez le Berrya 
amomilla ; ce sont de simples cellules ou des poches lysigènes 
ordinaires; la zone écrasée de l'écorce en renferme environ 
soixante, la partie périphérique de la moelle une trentaine ; les 
parenchymes correspondants du pétiole quatre-vingts et six. 
Dans le limbe, les éléments gommeux sont intercalés entre 
l'épiderme supérieur et les palissades; de grosses poches 
occupent presque toute la largeur des rayons médullaires. 

Le liber compte environ cinq bandes dures annuelles ; la 
stratification est des plus nettes ; les rayons médullaires 
principaux s'y élargissent peu; ces deux derniers caractères se 
maintiennent constants dans toute la sous-tribu. 

Le bois est bien caractérisé dans l'espèce et dans tout le 
groupe par ses vaisseaux étroits, nombreux, alignés radiale- 
ment, ses rayons médullaires très nombreux, riches en tanin; 
chez le B. amomilla les compartiments sont en grande partie 
constitués par un parenchyme allongé (80 ^) à parois peu 
épaisses, remarquablement sérié. 

Le pétiole est parcouru : 1° par des faisceaux normaux 
concrescents en un cercle fermé ; 

2° Par des faisceaux bicollatéraux analogues à ceux des 
Duriées, formant par leur réunion un arc ouvert en haut, 
symétrique ; quelques-uns sont réduits à leur partie libérienne 



MALVÂCÉES, BOMBACÉES, TILIÂCÉES, STERCULIACÉES. 181 

entièrement molle; le bois n'entoure aucun d'eux d'une façon 
complète. Cette structure se modifie peu du nœud au limbe; 
elle caractérise bien toutes les Brownloviées. 

Les coupes transversales du limbe chez le B. amomilla et 
chez les autres Brownloviées sont divisées en rectangles par 
de petits faisceaux ovales rattachés aux épidémies par de 
grands éléments sclérifiés ; tous les éléments du parenchyme 
ont la direction des palissades ; ceux qui avoisinent l'épiderme 
inférieur sont plus petits et de petites lacunes sont intercalées 
entre eux (pl. VI, fig. 32). 

Les poils sont particuliers à l'espèce; au-dessus d'un petit 
pied massif on trouve une rosette de deux à dix éléments très 
courts, renflés en leur milieu, terminés par une pointe 
émoussée (pl. VI, fig. 34). 

Le tanin et la substance rouge brun se rencontrent dans 
tous les tissus parenchymateux de la tige et de la feuille. 

Les cristaux et les macles sont abondants. 

Un périderme épais se forrn* de bonne heure aux dépens de 
la première assise sous-épidermique. 

De nombreux éléments du suber et du parenchyme sous- 
jacent deviennent scléreux. 

Diplodiscns. 

Les cellules et poches gommeuses sont moins abondantes 
que chez les Berrya; elles manquent dans le liber et le limbe 
foliaire : D. BartJdanus et D. paniculatus . De petits massifs 
fibreux sont épars dans les compartiments ligneux. L'épi- 
derme supérieur du limbe, dont les éléments ont des parois 
très épaisses, une cuticule très développée, ne porte pas de 
poils. 

Les poils portés par la tige, le pétiole, l'épiderme inférieur 
du limbe diffèrent de ceux en ôcusson des Duriccs en ce que 
la concrescence de leurs branches cesse à une petite distance 
de l'extrémité. 



182 



A. DimorvT. 



Les Ch. africana et madagascariensis ont une structure très 
voisine de celle des deux espèces précédentes. 

Les cinq faisceaux pétiolaires {Ch. madagascariensis) sont 
réunis en un cercle complet par des ponts libéro-ligneux plus 
étroits opposés à cinq faisceaux bicollatéraux médullaires. 

Par places, la première assise sous-épidermique du pétiole 
donne naissance à trois ou quatre assises de suber. 

Les productions épidermiques sont assez rares : ce sont des 
poils unicellulaires et encriniformes avec pied massif très 
court; leurs branches sont peu allongées, parfois articulées, 
toujours indépendantes, 

Pityranthes. 

Les cellules gommeuses manquent complètement dans la 
tige et la feuille du P. verrucosa ; les cristaux rhomboédriques 
d'oxalate de chaux sont très nombreux. 

Les branches des poils sont tantôt indépendantes, tantôt 
soudées jusqu'au tiers environ de leur longueur. Le limbe est 
construit comme celui du Diplodisciis. 

Les tubes criblés libériens n'occupent pas toujours la partie 
médiane des bandes molles; ils sont parfois tangents aux 
strates fibreuses (pl. V, fig. 20). 

Brownlovia. 

Il est aussi très voisin des Diplodisciis par son anatomie. 

Les réservoirs gommeux ordinaires existent au nombre de 
cinquante dans l'écorce, d'une douzaine dans la moelle du 
B. alata; ils manquent dans la moelle de B. lanceolata; nom- 
breux dans le parenchyme extérieur du pétiole, ils sont absents 
du parenchyme intérieur et du limbe. Les macles sont très 
nombreuses et remplissent les cellules de l'endoderme. Les 
branches unicellulaires des poils en bouquet ne sont concres- 



MALVACÉES, BOMBACÉES, TILIACÉES, STERCULIACÉES. 183 

centes que sur une très faible partie de leur longueur. De 
chaque côté du plan de symétrie le parenchyme intérieur du 
pétiole est occupé par deux faisceaux bicollatéraux. Les parois 
des cellules épidermiques supérieures du limbe sont épaissies 
comme chez les Pityranthes. 

Carpodiptera. 

Les cellules gommeuses très nombreuses dans l'écorce et la 
moelle du-C. cubensis ne se rencontrent pas dans la feuille; 
la nature des poils, la constitution du bois secondaire, la 
distribution des faisceaux bicollatéraux dans le pétiole rappro- 
chent ce genre des Berrya, dont il diffère surtout par la pré- 
sence de vastes lacunes dans la partie inférieure du mésophylle. 
Les autres caractères sont communs à toutes les Brownlo- 
viées. 

Pentace. 

Les éléments gommeux sont très nombreux et distribués 
dans la tige, le pétiole et le limbe comme chez les Berrya. Le 
liber, le bois, le pétiole et le limbe ont la structure des autres 
Brownloviées : les fibres ligneuses forment de petits massifs 
épais dans les compartiments. Les branches des poils sont 
indépendantes, courtes, unicellulaires. 

RÉSUMÉ. 

Les caractères anatomiques des Brownloviées peuvent se 
grouper ainsi : 

1" Caractères plaçant la sous-tribu en tête d'une série 
parallèle à celle des Malvées et des Bombacées. 

La gomme est contenue dans de simples cellules et poches 
lysigènes très nombreuses ; une espèce en est cependant 
complètement dépourvue : le Pitijranthes verrucosa. 

Uoxalale de chaux est abondant surtout à Vélat de cristaux 
isolés. 



184 A. DimOMT. 

Le liber secondaire est riche en bandes fibreuses bien 
stratifiées. 

:. 2° Caractères plus spécialement propres aux Brownlo- 
viées. 

Le parenchyme du limbe est formé d'éléments ayant tous la 
direction des cellules en palissade; il est segmenté régulière- 
ment en cadres rectangulaires par des faisceaux rattachés aux 
deux épidermes par de grandes cellules sclérifiées. 

L'épiderme supérieur est le plus souvent constitué par des 
cellules à parois épaisses; il porte rarement des poils. 

Le limbe ne sécrète pas de gomme, excepté chez les Berrya. 

Les vaisseaux ligneux sont nombreux, disposés en files 
radiales, les rayons médullaires s'élargissent relativement 
peu dans la région libérienne. 

3" Caractères montrant la parenté des Brownloviées et des 
Bombacées (Quararibées, Duriées). 

Les productions épidermiques montrent tous les passages entre 
les poils en écusson des Duriées et ceux en forme d'encrine et 
en bouquet; leurs branches sont plus ou moins soudées, 
fréquemment articulées, la longueur du pied est très variable. 
: Les faisceaux normaux du pétiole forment un cercle complet 
circonscrivant un parenchyme dans lequel des faisceaux 
bicollatéraux sont disposés en nombre égal de chaque côté du 
plan de symétrie. 

La sclérose atteint de nombreux éléments du suber et du 
parenchyme sous-jacent. 

Le tanin et la substance rouge brun envahissent tous les 
parenchymes de la tige et de la feuille. 

§ 2. — SOUS-TRIBU DES TILIÉES. 

Les Tiliées sont caractérisées par leurs pétales insérés 
immédiatement autour des étamines; comme dans les sous- 
tribus qui suivent, les carpelles sont concrescents en un ovaire 
pluriloculaire. 



MALYACÉES, BOMBACÉES, TILIACÉES, STERCULIACÉES. 185 



Tilia. 

Les éléments gomraeux sont ceux des Brownloviées ; ils sont 
peu nombreux : dix, douze cellules ou petites poches dans 
l'écorce, vingt, trente dans le parenchyme extérieur pétiolaire, 
une, deux dans le parenchyme intérieur, une dizaine à la 
périphérie de la moelle {T. plat)jphylla, T. si/lvestris , 
T.argentea). On voit apparaître les cellules gommeuses, dans 
l'écorce et les feuilles, à une faible distance du point végéta- 
tif, là où se différencient les premiers vaisseaux spiralés. Les 
macles font leur apparition à la même hauteur, mais elles 
sont rares (pl. VI, fig. 21). 

Le liber, bien stratifié, produit jusqu'à cinq bandes 
fibreuses annuelles. Les cellules qui entourent les faisceaux 
fibreux et qui bordent les rayons médullaires renferment de 
très grands cristaux isolés. Les tubes criblés portent plusieurs 
plaques grillagées sur leurs parois terminales inclinées (i). 

Le bois, dont la structure est devenue classique, est léger et 
poreux; les éléments y ont des parois minces, une large 
lumière. 

Une coupe pratiquée dans le pétiole, tout près du nœud, 
montre sept faisceaux disposés en un arc ouvert; vers le milieu 
de la longueur les quatre petits faisceaux externes se soudent 
aux trois autres restés indépendants; tout près du limbe, ces 
trois faisceaux médians, en forme de fer à cheval, se soudent 
entre eux par leurs péricycles (pl. VI, fig. 23) ; le système fas- 
ciculaire forme alors un cercle fermé projetant vers le centre 
deux lames qui, se détachant de la paroi, constituent deux 
faisceaux médullaires bicollatéraux, à apparence concen trique, 
placés à droite et à gauche du plan de symétrie. Ainsi se 
trouve réalisée tardivement la structure que le pétiole des 
Brownloviées présente déjà au milieu de sa longueur. 

Le limbe, qui ne sécrète pas de gomme, est construit 
comme celui des Brownloviées. 



(1) Moeller, loc. cit. 



186 A. nniOMT. 

Le liège est sous-épidcrmique ; il apparaît avec la première 
bande fibreuse du liber secondaire. 

Les productions épidermiques sont très rares ou absentes; 
ce sont des poils en bouquet à branches courtes. La cuticule 
est très épaisse, surtout chez le T. argeutea. Les cristaux et 
les macles abondent. Le tanin est distribué comme chez les 
Bombacées ; on le met en évidence à l'aide du bichromate de 
potasse ou du perchlorure de fer. 

niuntiuj^ia. 

Les éléments gommeux manquent complètement dans la 
tige et la feuille du M. calabura. Le bois est divisé par de 
rares rayons médullaire en vastes compartiments où les vais- 
seaux très larges sont épars dans une masse fondamentale 
bien homogène, peu dense. 

La structure du liber, de la feuille, rappelle les Tilia; toutes 
les cellules épidermiques supérieures du limbe sont divisées en 
deux segments dont l'inférieur, qui a une forme triangulaire, 
s'enfonce et s'intercale entre les palissades. 

Les poils en bouquet sont à deux ou six branches, parfois 
étroites, très longues, molles; ils sont accompagnés de poils 
articulés terminés en tête sphérique. 

Olyphea. 

Je n'ai pu étudier que la feuille du G. greivioides. Le pétiole, 
aussi riche en cellules gommeuses que celui des Tilia, possède 
au milieu de sa longueur un cercle fasciculaire normal et 
deux gros faisceaux bicollatéraux placés symétriquement. 
Près du limbe, sur une longueur de 7-8 millimètres, le pétiole 
s'élargit et montre, plongé dans un parenchyme excessivement 
riche en cellules à gomme, un système fasciculaire dissocié, 
composé de cinq faisceaux concentriques à bois intérieur, ali- 
gnés perpendiculairement au plan de symétrie. Par places, 



MALYACÉES, BOMBACÉES, TILIACÉES, STEBCULIACÉES. 187 

l'assise sous-épidermiqiie donne naissance à 2-8 assises 
de liège. Les cellules épidermiques supérieures du limbe sont 
très grandes, quelques-unes sont segmentées; presque toutes 
sécrètent de la gomme. Le tissu lacuneux, très développé, est 
formé d'éléments rarement parallèles aux palissades. 

Les poils sont ceux du genre précédent; mais leurs bran- 
ches sont moins longues. 

RÉSUMÉ. 

Les Tiliées continuent les BroAvnloviées et ne s'en distin- 
guent que par un petit nombre de particularités anatomiques. 

Les cellules et poches lysigènes gommemes, encore nom- 
breuses dans la feuille, sont plus rares dans la tige; elles 
manquent complètement chez le Muntingia. 

L'oxalate de chaux et le tanin sont toujours abondants. 

Le liber est riche en bandes dures ^ nettement stratifié. 

La structure presque homogène du limbe foliaire des Brown- 
loviées perd de sa netteté et devient bifaciale. 

Les faisceaiix pétiolaires, disposés en arc, restent longtemps 
indépendants; ils se soudent à une distance variable du limbe 
et donnent naissance, par invagination, à deux faisceaux médul- 
laires bicollatéraux disposés de part et d'autre du, plan de 
symétrie (pl. VI, fig. 37). 

Le bois est plus fibreux que celui des Brownloviées ; ses 
vaisseaux ne forment plus de fdes radiales ; mais il reste tou- 
jours léger et poreux. 

§ 3. — SOUS-TRIBU DES GRÉWIÉES. 

Les Gréwiées diffèrent des Tiliées par leurs pétales fovéolés 
à la base, insérés autour d'un torus. 

Grcwîa. 

Dans les parenchymes corticaux de la tige et du pétiole, les 
cellules et poches lysigènes gommeuses sont peu nombreuses. 



488 A. DUIIOMT. 

Dans Ja région libérienne elles occupent seulement le paren- 
chyme des bandes molles (Gr. oœidentalis , Gr. orientalis); 
elles manquent complètement (Gr. microcos). Le parenchyme 
médullaire contient quatre à sept poches lysigènes allongées 
lono'itudinalement. 

Les bandes fibreuses du liber sont peu nombreuses : on en 
compte deux à quatre dans une tige de Gr. occidentalis âgée de 
trois ans ; les bandes molles sont très larges, riches en files lon- 
gitudinales de cristaux. Le Gr. microcos fait exception : le liber 
y prend les caractères qui sont de règle dans la sous-tribu, 
les bandes dures sont nombreuses, mais mal stratifiées, consti- 
tuées par de petits massifs fibreux comme épars dans le liber 
mou. 

Le bois est léger, poreux, d'aspect bien homogène dans les 
coupes ; il est constitué surtout par des fibres à large lumière, 
par des éléments fibriformes que des cloisons perpendiculaires 
partagent en cellules allongées, amylifères ou tannifères, et par 
du parenchyme court qui contient des cristaux près de la zone 
génératrice; les vaisseaux sont épars, isolés. 

La moelle de toutes les Grewiées est formée d'éléments 
tabulaires bien sériés longitudinalement; chez les Greu'ia, des 
rosettes dont le centre est occupé par une cellule tannifère 
sont assez nombreuses. 

Les faisceaux pétiolaires ont un trajet déjà décrit chez les 
Tiliées. Le G. sinensis, dontla moelle est dépourvue d'éléments 
gommeux, est la seule des espèces nommées plus haut dont 
le parenchyme pétiolaire interne contienne deux poches allon- 
gées. 

La structure du limbe est nettement bifaciale; entre les 
cellules en palissade sont intercalés de grands éléments con- 
tenant un gros cristal rhomboédrique. — Les faisceaux sont 
entourés d'un endoderme à grands éléments contenant des 
cristaux. Les éléments gommeux font défaut. Les produc- 
tions épidermiques sont celles du Muutingia. Les stomates 
se développent comme ceux des Malvées et des Bombacées et 
ont le même aspect. 



MALVACÉES, BOMBACÉES, TILIACÉES, STERCULIACÉES. 189 



Desplatsia. 

Le D. subericarpa diffère très peu des Greivia par sa struc- 
ture. Les poches gorameuses sont toutes allongées longitudi- 
nalement, surtout dans la moelle (tige et pétiole). Le liber 
et le bois sont constitués comme chez le Grewia microcos; les 
vaisseaux ligneux sont disposés en files radiales ; il en est de 
même chez tous les autres genres du même groupe. 

Les cellules épidermiques du limbe se segmentent et sécrè- 
tent de la gomme; les cristaux manquent dans les palissades. 

TriiBnafett». 

Le T. pilosa diffère bien peu du genre précédent. L'écorce 
peu développée ne contient pas d'éléments gommeux, tandis 
que le parenchyme extérieur du pétiole renferme une dizaine 
de cellules et poches à mucilage. La moelle développe une 
dizaine de poches faiblement allongées dans son parenchyme 
tabulaire, remarquablement sérié longitudinalement. 

Trois faisceaux bicollatéraux, dont le médian, plus grand, 
est coupé en son milieu par le plan de symétrie, se rencontrent 
près du limbe, dans le pétiole. 

Les poils supportés par une émergence cupuliforme sont 
encore ceux du Mimtingia; les branches en sont parfois arti- 
culées (pl. VI, fig. 24). ' 

Duboscia. 

La moelle du D. maerocarpa développe cinq poches lysi- 
gènes allongées, dont quatre périphériques alternant avec les 
pointes ligneuses et une centrale. Les parenchymes corti- 
caux de la tige et du pétiole ne sécrètent pas de gomme. Les 
rayons médullaires, très nombreux, renferment à la fois des 
cristaux et des macles dans leur partie ligneuse près du cam- 
bium, des poches à gomme dans la région libérienne, de l'ami- 
don et du tanin dans toute leur longueur. Dans le limbe on 



190 A. niiiiO!VT. 

trouve, avec les cellules à cristaux intercalées dans les palis- 
sades des Grewia, les éléments gommeux épidermiques des 
Desplatsia et Triitmfetta. Des poils encriniformes s'ajoutent 
à ceux du Muntingia. 

Vasivea. 

Chez le V. alchornioides, très voisin des genres précédents, 
la tige et le pétiole sont de bonne heure entourés d'un péri- 
derme qui compte jusqu'à dix assises dans le pétiole; les élé- 
ments non subéritlés contiennent des cristaux, les autres 
deviennent scléreux. Les seuls appareils gommeux sont des 
poches lysigènes assez rares , développées dans les rayons 
médullaires libériens, et une ou deux poches canaliformes, 
médullaires, très allongées, analogues à celles des Duriées. 
Les poils, assez peu nombreux, sont en bouquet. Le pétiole 
est construit comme celui du Triumfelta. 

Ei*iiiocai>puis. 

L'£'.«mof«m développe six à sept poches allongées en pseudo- 
canaux à la périphérie de la moelle et dans le parenchyme 
cortical intérieur, une quinzaine de poches lacuneuses dans 
les parenchymes corticaux, quelques rares cellules et poches 
dans les rayons médullaires et le parenchyme libériens. Les 
poils sont en bouquet, peu nombreux, pourvus de branches 
sépaloïdes, étalées, souvent articulées. Les autres caractères 
dénotent une proche parenté avec les autres genres de la sous- 
tribu. 

Apeiba. 

Le parenchyme cortical de VA. tihourbou est très riche en 
cellules et poches gommeuses allongées longitudinalement. 
A la périphérie de la moelle, en alternance avec les pointes 
ligneuses, sont développées une dizaine de vastes poches 
lysigènes bordées de petits éléments mous, longues de plu- 
sieurs centimètres, larges de 700 ^ au maximum ; de distance 



MALYACÉES, BOMBACÉES, TILIACÉES, STEBCULIACÉES. 191 

en distance, une nouvelle poche de faibles dimensions se forme 
tout près de l'une des poches principales et ne tarde pas à se 
confondre avec elle. 

Les bandes fibreuses du liber sont nombreuses, assez nette- 
ment stratifiées. 

Le bois est surtout constitué par un parenchyme court, 
formant seul des bandes circulaires très larges. Ses éléments, 
très mous, sont alors étirés radialement, les fibres sont rares ; 
les vaisseaux, dont le diamètre atteint 140 [x, forment des files 
alignées radialement. Les rayons médullaires, très nombreux, 
renferment du tanin et des cristaux dans la région ligneuse, 
de larges poches gomraeuses dans la région libérienne. 

Le pétiole et le limbe ont une structure qui rappelle celle 
décrite à propos du Glyphea, mais l'assise subéreuse pétiolaire 
manque. 

Les productions épidermiques sont des poils en bouquet à 
branches molles, parfois très longues; sur la face inférieure 
du limbe elles forment une sorte de feutrage à l'aisselle des 
nervures. 

Liihea. 

Le L. ferruginea diffère peu anatomiquement de VApeiba 
tibourbou. Les appareils sécréteurs sont les mêmes : dix réser- 
voirs gommeux occupent la périphérie de la moelle ; cinq 
d'entre eux, qui alternent avec les pointes ligneuses, ont une 
lumière très large; ce sont des poches lysigènes allongées, for- 
mées normalement; cinq autres, opposés aux faisceaux, ont 
un aspect et un mode de développement différents ; ils sont 
creusés dans un cordon longitudinal de petits éléments; les 
parois extérieures accolées de plusieurs cellules voisines se 
transforment en gomme (pl. VII, tig. 40, «, b) ; il en résulte un 
réservoir lacuneux plus ou moins allongé qui s'agrandit peu à 
peu par transformations gommeuses des cellules de bordure. 

Les huit à douze bandes fibreuses hbériennes d'une tige de 
deux ans sont stratifiées d'une façon obscure; leurs éléments 
ont des parois peu épaissies, incomplètement sclérifiées. 



192 A. DUIIOMT. 

Les fibres ligneuses sont plus nombreuses que chez VApeiba. 

Les branches des poils en bouquet sont le plus souvent 
formées de deux articles : le premier, cutinisé ; le second, 
mou, très long. 

L'oxalate de chaux est extrêmement abondant; les macles 
radiées rempHssent presque toutes les cellules de l'endo- 
derme. 

La feuille sécrète de la gomme contenue dans le parenchyme 
pétiolaire extérieur, l'épiderme supérieur du limbe à éléments 
souvent segmentés. 

Le cercle fasciculaire du pétiole donne naissance à quati'e 
faisceaux bicoUatéraux médullaires. 

Corchorus. 

Dans une tige de C. trilocularis h liber entièrement mou, 
le parenchyme cortical renferme de nombreuses cellules et 
poches gomraeuses; la moelle pentagonale a ses angles occupés 
par cinq poches allongées en pseudo-canaux; dans un entre- 
nœud à trois bandes fibreuses libériennes, l'écorce ne contient 
plus d'éléments gommeux, et la moelle ne renferme qu'une 
poche allongée. 

Le liber et le bois secondaires rappellent par leur structure 
les tissus analogues du Liihea; les fibres libériennes et péri- 
cycliques à parois peuépaisscs, imparfaitement sclérifiées, sont 
réunies en petits faisceaux disposés en bandes obscurément 
stratifiées. 

Les poils sont rares, simples et unicellulaires. 

Les faisceaux péLiolaires sont soudés en un arc et ne donnent 
jamais de faisceaux bicoUatéraux; le parenchyme extérieur est 
très riche en cellules et poches gorameuses. 

Mois sa. 

A en juger par l'échantillon défectueux de M. tomentosa, 
que j'ai étudié, cette espèce diffère peu anatomiquement de 



MALYACÉES, BOMBACÉES, ÏILIÂCÉES, STERCULIACÉES. 193 

la précédente; les éléments gommeux sont les mêmes, mais 
sont plus rares; la moelle ne renferme que deux poches lysi- 
gènes allongées ; les fibres libériennes ont une grande lumière, 
des parois peu épaisses, incomplètement sclérifiées. Les poils 
ont des branches dressées, parfois très allongées, mais toujours 
unicellulaires. 

La substance rouge brun est excessivement abondante. 

Le limbe foliaire est semblable à celui du Luhea. 

Entelea. 

VE. arborescens contient un nombre considérable de réser- 
voirs mucilagineux (je n'ai eu à ma disposition que des entre- 
nœuds très jeunes) : une centaine de cellules et poches faible- 
ment allongées dans l'écorce, une soixantaine dans le paren- 
chyme pétiolaire correspondant, vingt-quatre poches allongées 
en pseudo-canaux à la périphérie d'une moelle volumineuse 
à éléments tabulaires bien sériés longitudinalement. 

Les poils sont en bouquets peu fournis de branches courtes, 
étroites, unicellulaires, rarement formées de deux articles. 

Les treize faisceaux du pétiole sont indépendants, disposés 
en un cercle fermé circonscrivant un parenchyme interne avec 
huit poches allongées en pseudo-canaux. 

Spariuannîa. 

La moelle des Sparmannia, formée d'éléments sclérifiés, 
tabulaires, très régulièrement sériés longitudinalement, déve- 
loppe des poches lysigènes allongées en pseudo-canaux (pl. VI, 
fig. 26-26') ; ces appareils sont bordés d'éléments à paroi 
molle; leur nombre varie dans les différents entre-nœuds; 
de 2 à 5 {Sp. pahnata) ; de 6 à 15 {Sp. africana) ; ils occupent 
la partie périphérique du parenchyme méduUairee t alternent 
avec les pointes ligneuses. 

Li ècorce c t le parenchyme pétiolaire extérieur contiennent 
une trentaine de cellules ou petites poches ; dans le limbe, les 

"i" série, 1]0T. T. VI (Cahier n» 4). 13 



194 A. DVIIOM'T. 

cellules épidermiques supérieures ou leurs segments internes 
sécrètent de la gomme, prennent de très grandes dimensions 
et vont parfois d'un épidémie à l'autre. 

Le liber secondaire développe des bandes fibreuses bien 
stratifiées (pl. VI, fig. 25). 

Les rayons médullaires prennent déjà une forme triangu- 
laire dans le bois. 

Les cinq faisceaux pétiolaires forment un arc ouvert en 
haut ; près du limbe ils se disposent le long d'une ligne per- 
pendiculaire au plan de symétrie et restent indépendants. 

RÉSUMÉ. 

On peut attribuer aux Grewiées les caractères généraux sui- 
vants : 

Les massifs fibreux du liber sont petits et obscurément stra- 
tifiés; la plupart des Grewia et les Sparmannia font exception 
et ont un liber nettement straLitié (pl. VI, fig. 25). Chez les 
Corchorus^ Mollia, Luhea, les fibres ont des parois peu épaisses 
et incomplètement scléri fiées. 

La moelle est formée d'éléments tabulaires bien sériés longi- 
tudinalement (pl. VI, tig. 26) ; les réservoirs gommeux qu'elle 
contient sont des poches lysigènes peu allongées chez les Gre- 
wia, Desplatsia, Triumfetta, Duboscia (pl. VI, fig. 26-26'), 
très longues^ ayant le même aspect que celles observées dans les 
dernières sous-tribus des Malvées et des Bombacées, chez les 
huit autres genres. Les Luhea développent de plus des poches 
allongées issues de dissociation et de gommification totale de 
certains éléments. 

Les éléments gommeux ordinaires sont abondants dans 
l'écorce, le parenchyme pétiolaire externe, les rayons médul- 
laires et le limbe, excepté chez les Greioia, Triumfetta, Vasivea. 

Les cristaux d'oxalate de chaux, accompagnés de macles 
plus rares, sont très nombreux et se rencontrent jusque dans 
les rayons médullaires ligneux [Grewia, Desplatsia, Duboscia, 
<4j;a6a), et le parenchyme ligneux (Grewia). 



MALVACÉES, BOMBACÉES, TILIACÉES, STERCULIACÉES. 195 

Le tanin et la substance rouge brun sont aussi très répan- 
dus dans tous les parenchymes, surtout à la périphérie du 
cylindre central. 

Le bois secondaire a une structure très homogène; il est formé 
essentiellement de fibres à parois peu épaisses; les vaisseaux 
ouverts sont étroits, rangés en files radiales. 

Les faisceaux du pétiole forment, près du limbe, un cercle 
fermé, donnant par imagination des faisceaux bicollatéraiix 
rangés symétriquement dans le parenchyme intérieur ; il y a 
exception pour les Corchorus et les Sparniannia, dont le pétiole 
ne développe pas de faisceaux médullaires. 

Le liège a une origine sous-épiderraique. 

Les branches libres des poils en pinceau sont fréquemment 
articulées. 

II. — SÉRIE DES HÉTÉROPÉTALES, 

§ 4. — SOUS-TRIBUS DES ÉLÉOCARPÉES ET DES PROCKIÉES. 

Ari.stotelia. 

Les éléments gommeux manquent complètement dans la 
tige et la feuille de 1'^. Maqui. 

Le liber développe annuellement une, deux, trois bandes 
fibreuses épaisses et bien stratifiées; les rayons médullaires 
s'y élargissent peu. 

Le bois est divisé en compartiments étroits par de nombreux 
rayons médullaires, riches en tanin et en pigment, conte- 
nant aussi de rares cristaux; la masse ligneuse est formée de 
vaisseaux fermés et de fibres à section rectangulaire ; les vais- 
seaux ouverts (40 [x) sont épars; ils portent de larges ponctua- 
tions aréolées. Ces caractères sont assez constants chez toutes 
les HétéropéLales. 

La moelle, entièrement sclérifiée, contient de nombreuses 
rosettes dont le centre est occupé par une, deux, trois cellules 
disposées en séries longitudinales, riches en tanin et sub- 
stance rouge brun (pl. VII, fig. 29). 

Les poils sont rares, simples et unicellulaires. 



196 A. DlIMOUT. 

Les faisceaux du pétiole forment un arc presque complète- 
ment fermé; les faisceaux bicollatéraux font défaut. 

La structure du limbe est bifaciale ; il en est de même chez 
toutes les Hétéropétales. 

Elaeocai'pns. 

Le liber secondaire de rJE". peser efolius est très développé, 
mais les rares fibres qu'il contient ne forment que de petits 
massifs épars dans les compartiments triangulaires. Comme 
chez toutes les Hétéropétales, les éléments à gomme font com- 
plètement défaut. 

Le parenchyme cortical a perdu sa structure normale ; il se 
divise en deux zones concentriques, l'extérieure formée de 
petits éléments à parois épaissies, l'intérieure de grandes cel- 
lules molles. L'endoderme contient des cristaux. 

Les massifs fibreux du péricycle sont séparés par l'extrémité 
des rayons médullaires, dont quelques éléments sont scléreux. 

L'épiderme est constitué par des éléments en U; la cuticule 
est très épaisse; les poils monocellulaires sont très rares. 

Les autres caractères anatomiques sont communs au genre 
précédent. 

Pi'ockia. 

Le P. crueis ne présente plus aucun des caractères essentiels 
des Malvacées. Le liber, faiblement développé, forme une zone 
circulaire entièrement molle, sillonnée par des rayons médul- 
laires étroits. Cette zone est cependant coupée par une bande 
circulaire scléreuse, dont les deux ou trois assises sont con- 
stituées par des éléments isodiamétriques à parois plus ou 
moins épaissies, contenant parfois un cristal rhomboédrique. 

Le péricycle, presque entièrement parenchymateux, ren- 
ferme cependant quelques petits massifs formés de i, 2... 
iO fibres à parois très épaisses. 

Le bois est plus dense, plus fibreux que chez les genres 



MALVACÉES, BOMBACÉES, TILIACÉES, STERCULIACÉES. 497 

voisins. Les files longitudinales d'éléments tannifères manquent 
dans la moelle. 

L'arc fasciculaire du pétiole est largement ouvert en haut. 

Les autres caractères sont communs à toutes les Hétéro- 
pétales. 

Hasseltia. 

La structure de 1'^. floribimda indique une proche parenté 
avec les Prockia. Le liber forme une zone circulaire entière- 
ment molle. Les petits massifs fibreux du péricycle sont réunis 
par des cellules scléreuses, comme chez les Elœocarpus . 

Les sept faisceaux du pétiole, indépendants près du nœud, 
ne tardent pas à se souder en un cercle fermé, complètement 
entouré par un péricycle mince entièrement fibreux. Chacun 
des faisceaux libéro-ligiieux du limbe est aussi entouré d'un 
cercle fibreux. 

RÉSUMÉ. 

La structure si caractéristique des Malvacées se dégrade 
chez les Tiliacées hétéropétales plus que chez aucun autre 
groupe de la famille. 

Le liber secondaire, encore bien stratifié chez les Aristo- 
telia, ne renferme plus que de petits massifs fibreux épars chez 
les Elœocarpus ; il est peu développé et ne contient plus de 
fibres chez les autres genres; il est traversé par une bande 
d'éléments scléreux courts chez les Prockia. 

Les éléments gommeux font complètement défaut. Uoxalate 
de chaux forme surtout des cristaux rhomboédriques assez 
rares. 

Le péricycle reste toujours constitué par des faisceaux 
fibreux plus ou moins volumineux, réunis par des arcs paren- 
chymateux devenus scléreux chez les Hasseltia et les Elœo- 
carpus. 

Les trois zones concentriques du parenchyme cortical ne 
s'observent plus chez les Prockiées {Prockia, Hasseltia). 
Des files longitudinales d'éléments tannifères, formant le 



198 A. DUMOMT. 

centre des rosettes, sont nombreuses dans la moelle des Eléo- 
carpées {Elœocarpus, Aristotelia) . Elles manquent chez les 
Prockiées. 

Les productions épidermiques sont rares ; ce sont des poils 
simples, peu allongés, unicellulaires ou articulés. 

Les faisceaux du pétiole, au nombre de 5-7, forment un arc 
plus ou moins ouvert en haut. Les faisceaux hicollatéraux 
manquent constamment. 

Le liège a toujours pour origine la première assise sous- 
épidermique. 

Le limbe aune structure bifaciale; l'appareil stomatique 
est organisé comme chez les Tiliacées holopétales. 

Le bois secondaire est divisé en compartiments étroits par 
de nombreux rayons médullaires. Les vaisseaux ouverts sont 
étroits. 

CHAPITRE V 
TRIBU DES STERCULIACÉES 

Les Sterculiacées sont caractérisées morphologiquement par 
leurs étamines soudées en un tube urcéolé ou en une colonne, 
par leurs anthères biloculaires. Elles se subdivisent en sept 
sous-tribus : Sterculiées, Dombeyées, Hélictérées, Théobro- 
mées, Eubuettnériées, Hermanniées, Lasiopétalées. 

§ l'"'. — SOUS-TRIBU DES STERCULIÉES. 

Les. Sterculiées sont caractérisées par leurs fleurs apétales 
polygames, leurs carpelles indépendants. 

StcFcuIia. 

Les Stercidia possèdent, comme l'a fait connaître M. Van 
Tieghem (1), de \mis, canaux gommeux schizogènes différant 
des réservoirs lysigènes signalés dans les trois tribus précé- 



(1) Van Tieghem, loc. cit., p. 11. 



MALYACÉES, BOMBACÉES, TILIACÉES, STERCULIACÉES. 199 

dentés, surtout quant au mode de formation ; ils ont, en effet, 
pour origine des cellules gommeuses primitivement unies en 
un cordon longitudinal; ces éléments sécréteurs, plus petits 
que les cellules ambiantes, dissocient leurs parois de contact 
el donnent naissance à un canal très allongé qui reçoit le 
mucilage. Dans les tiges adultes, ces canaux se présentent 
sous deux aspects différents : 1° ils ont une lumière irrégu- 
lière, étroite, bordée des éléments sécréteurs formant çà et là 
de petits groupes; 2" ils ont une lumière arrondie régulière 
dont le diamètre peut atteindre un demi-millimètre; ils 
sont alors bordés d'éléments écrasés par la compression du 
mucilage, restés mous, tandis que le parenchyme ambiant est 
sclérifié, riche en amidon et en macles. Chez les Sterculia, ces 
derniers canaux sont de beaucoup les plus nombreux ; ils 
forment généralement un cercle dans l'écorce et le paren- 
chyme pétiolaire externe, deux cercles concentriques dans la 
moelle et le parenchyme correspondant du pétiole. Leur 
nombre varie avec les espèces, et, pour une espèce donnée, 
avec l'âge. C'est ce qui résulte de l'examen du tableau 
ci-dessous : 



NOMS 

DES ESPÈCES 



St. platanifolia très jeune.. . 

Id. deux ans 

St. mexicana (1) 

St. diversifolia 

St. Balanghas 



TIGE 



MOELLE 


Ed 


m 

>• i. 
S .2 


PARENCHYME 

intérieur 


Cercle 
extérieur | 


Cercle i 
intérieur 


ÉCOR 


■< 

a. 


Cercle ' 
extérieur | 


Cercle ( 
intérieur j 





1 


2-4 


.0 


)) 


» 


40 


10 


60-70 


40-50 


13 


7 


10-12 


6-8 


9 


16 


60 


1i 


10-15 


4-6 


20 


7 





1 


12-15 


5-8 


70 


20 


5 


3 



PETIOLE 



(1) Van Tiegliem, loc. cit., p. 13. 



200 



A. »UllO!VT. 



L'épiderme est formé d'éléments enU entièrement cutinisés, 
sauf sur la paroi interne. La première assise sous-épidermique 
donne de bonne heure un liège riche en tanin et en substance 
rouge brun comme le collenchyme sous-jacent (1). Le paren- 
chyme profond, toujours très épais, compte jusqu'à trente 
assises avec zone écrasée {St. platanifolia). L'endoderme est 
amylifère dans les tiges jeunes. Les fibres libériennes appa- 
raissent de bonne heure; on compte déjà deux bandes dans le 
liber secondaire du St. platanifolia dont la couche généra- 
trice a donné seulement deux ou trois assises de bois secon- 
daires entre les quatre faisceaux primaires. Dans une tige d'un 
an on trouve quatre, cinq bandes dures nettement stratifiées. 
Le parenchyme des bandes molles renferme des cellules gom- 
meuses seulement chez le St. palmata; des poches lysigènes 
se développent constamment dans les rayons médullaires 
élargis. 

Les compartiments ligneux sont formés surtout: l°de fibres 
à parois épaisses formant des bandes circulaires ; 2" de cel- 
lules courtes amylifères. 

Les faisceaux pétiolaires,au nombre de vingt et un [St. pla- 
tanifolia), sont indépendants près du nœud ; ils ne tardent pas 
à se souder, puis à donner par invagination une longue bande 
bicollatérale dirigée transversalement dans le parenchyme 
interne; près du limbe, cette bande se fragmente en petits 
massifs libéro-ligneux. Chez le»S^. mexicana, la bande bicolla- 
térale forme un cercle concentrique au cercle libéro-ligneux 
normal ; cette (ispèce se distingue encore en développant quel- 
ques assises subéreuses à la périphérie du pétiole. 

Le limbe a une structure bifaciale; la cuticule est très 
épaisse; les cellules épidermiques sont segmentées et gom- 

(1) Moeller [loc. cit., p. 241) a observé chez le St. inops nu tissu subéreux 
précoce formé par l'épiderme et une écorce sans collenchyme; chez le St. cor- 
difolia, il décrit un liège produit très tardivement par la première assise sous- 
épidermique, constitué par des éléments épaissis d'un seul côté, une écorce 
avec des groupes de cellules scléreuses, un collenchyme peu développé. Chez 
les deux espèces il ne distingue aucun réservoir gommeux dans Técorce et le 
liber : « Schleimschlduche scheinen der Gattung Sterculia zu fehlen s. 



MALVACÉES, BOMBACÉES, TILIACÉES, STERCULIACÉES. 201 

meuses; les faisceaux principaux sont protégés par deux arcs 
fibreux péricycliques et complètement entourés d'un endo- 
derme tannifère. Les poils en bouquet, petits et rares, ne s'ob- 
servent que sur les tiges très jeunes; ils manquent sur le 
pétiole et le limbe. 

Ileriticra. 

La moelle de 1'//. macropIujUa développe : 1° un cercle péri- 
phérique de 7-20 canaux gorameux; 2° un cercle médian 
comptant 7-10 canaux; 8° un canal central. 

L'écorce, très épaisse, contient seulementdes cellules et des 
poches lysigènes très nombreuses. 

Le liber, nettement stratifié, est très développé (pl. VI, 
fig. 28); ses bandes molles renferment un grand nombre de 
petites cellules et poches gommeuses (pl. VII, fig. 30). 

Dans toute l'étendue du pétiole les faisceaux concrescents 
forment deux cercles concentriques normalement orientés 
tous deux ; les parenchymes intérieur et moyen développent, le 
premier, un seul ; le second, 10-12 canaux; quant au paren- 
chyme extérieur, il contient une quinzaine de canaux s'arre- 
tantà une petite distance du nœud (1), accompagnés de cel- 
lules gommeuses ordinaires, excessivement nombreuses près 
du limbe, où l'on en compte plus de deux cents. 3-5 petits 
faisceaux concentriques à bois extérieur sont épars dans les 
parenchymes moyen et intérieur. 

Le tissu lacuneux du limbe est constitué par des files d'élé- 
ments perpendiculaires à l'épiderme, circonscrivant de vastes 
lacunes; chacune de ces files est surmontée de 2-3 cellules 
palissadiques formant une sorte de chapiteau. Les cellules 
gommeuses manquent complètement. Les faisceaux sont pro- 
tégés par deux arcs fibreux péricycliques volumineux; l'en- 
doderme est riche en tanin. Les cristaux et les macles 
d'oxalate de chaux, le tanin et la substance rouge brun sont 
très abondants. 



(1) Van Tieghem, loc. cil. 



202 \. DtiionT. 

L'épiderme de la tige et de la feuille porte de nombreux 
poils en écusson (pl. VI, fig. 28). 



Brachycbitoii. 

Les appareils sécréteurs sont ceux des Sterculia. Les canaux 
médullaires sont en quantité variable; c'est ainsi que la moelle 
d'une tige très jeune de B. aœrifoliim renferme un cercle 
extérieur de quinze canaux alternant avec les pointes ligneuses 
et un cercle intérieur de vingt-cinq canaux ; que le tissu mé- 
dullaire, dans un entre-nœud plus âgé, ne contient plus que 
deux canaux. La même variation s'observe chez le B. pojml- 
neum. Le nombre des canaux corticaux varie de vingt à cin- 
quante. 

Les quatre gros faisceaux principaux du pétiole sont bientôt 
réunis en un cercle fermé continu , par de petits faisceaux 
intercalaires. Près du limbe des massifs libéro-ligneux bicol- 
latéraux se forment d'après le procédé ordinaire. L'épiderme 
à cuticule très épaisse, les poils absents {B. popidneum) ou 
très rares (B. acerifolium), la structure du liber, du bois, du 
limbe foliaire rapprochent les Brachychiton des Sterculia. 

Tarrietia. 

Le T. argyrodendron se distingue peu anatomiquement des 
Heritiera. On compte sept canaux médullaires en alternance 
avec les faisceaux ligneux, trente canaux corticaux, dix et deux 
canaux dans les parenchymes pétiolaires externe et interne. 
Un grand nombre d'éléments du parenchyme cortical profond 
et des rayons médullaires libériens deviennent scléreux en 
conservant leur forme et leurs dimensions. Dans le bois secon- 
daire les fibres sont disposées en bandes circulaires irré- 
gulières. . •• 

La substance rouge brun est excessivement abondante dans 
tous les tissus ; il en est de même de l'oxalate de chaux dont 
les cristaux se rencontrent jusque dans les rayons médullaires 



MALVACÉES, BOMBACÉES, TILIACÉES, STERCULIACÉES. 203 

ligneux. Dans toute l'étendue du pétiole les faisceaux forment 
un arc dont les deux extrémités sont récurrentes en dedans. 
Les poils sont en écusson comme chez VHeritiera. 

Cola. 

Le Cola acnminata développe 8-10 canaux médullaires 
dont un central, une dizaine de canaux corticaux accompagnés 
de nombreuses cellules gommeuses, deux canaux dans le 
parenchyme pétiolaire interne. M. Van Tieghem (1) a observé, 
dans le Cola cordifolia, 16-20 canaux médullaires rangés en 
deux cercles et une soixantaine de canaux corticaux. 

Des coupes pratiquées à différentes hauteurs dans le pétiole 
du C. aciminata montrent nettement le processus de forma- 
tion des faisceaux bicollatéraux, qui sont épars dans le paren- 
chyme interne. 

Par tous ses autres caractères anatomiques, le Cola acimi- 
nata se range dans le voisinage immmédiat des Sterculia. 

RÉSOMÉ. 

Les Sterculiées sont surtout caractérisées par leurs larges 
et nombreux canaux gommeux développés dans Vécorce, la 
moelle et les deux parenchymes du pétiole. 

La stratification très nette du liber secondaire riche en 
bandes fibreuses^ l'abondance des cellules et des réservoirs 
gommeux lysigènes et schizogènes, le grand nombre des macles 
et des cristaux d'oxalate de chaux, font des Sterculiées un 
groiipe parallèle aux premières sous-tribus des Malvées, des 
Bombacées et des Tiliacées. 

Les faisceaux pétiolaires soudés en un cercle fermé don- 
nent naissance à des faisceaux bicollatéraux épars dans le 
parenchyme interne. 

Les stomates ont même origine et même organisation que 
ceux des tribus précédentes. 



(1) Van Tieghem, loc. cit. 



204 A. DUIMOMT. 

Lécorce et le liber secondaire ont une épaisseur consi- 
dérable. 

Uépiderme, pourvu d'une cuticule épaisse, est constitué par 
des cellules en U. 

Les productions épidermiques sont très rares et de faibles 
dimensions ; les Heritiera et les Tarretia font exception avec 
leurs poils nombreux en écusson. 

Le bois est formé essentiellement de fibres à parois épaisses 
et d'un parenchyme court amylifère. 

§ 2. — SOUS-TRIBU DES DOMBEYÉES. 

Les Dombeyées ont des fleurs hermaphrodites dialypétales, 
un androcée formé de cinq faisceaux d'étamines fertiles et de 
cinq staminodes unis à leur base en un tube monadelphe, un 
ovaire à cinq loges donnant une, capsule loculicide. 

Doin1>cya. 

La moelle et le parenchyme pétiolaire intérieur des Dom- 
beija renferment des canaux à gomme généralement étroits, 
surtout dans les tiges adultes, où ils sont creusés dans un 
cordon de petits éléments et se montrent bordés de cellules 
sécrétrices dissociées (pl, VIÏ, fig. 32) (1). 

Dans le tissu médullaire ils forment deux cercles : un exté- 
rieur avec une moyenne de dix canaux alternant avec les pointes 
ligneuses, un intérieur avec cinq canaux étroits (D. natalensis, 
D. libidiniflora, D. mollis). L'écorce et le parenchyme exté- 
rieur du pétiole contiennent un cercle de cellules et poches 
lysigènes gommeuses qui manquent dans l'écorce du D. mollis. 

Pendant la première année, le liber secondaire développe 
3-4 bandes fibreuses bien stratifiées, séparées par de larges 
bandes molles. Le bois est formé de larges couches circulaires 
fibreuses alternant avec d'autres couches étroites de vaisseaux 
fermés et cellules ligneuses. 



(I) Vaii Tieglicm, loc. cit., p. 12. 



MALVACÉES, BOMBACÉES, TILIACÉES, STERCULIACÉES. 205 

Dans le pétiole, les 4-7 faisceaux principaux sont bientôt 
accompagnés de petits faisceaux intercalaires ; ils sont dispo- 
sés en cercle mais conservent leur indépendance, sauf près 
du limbe, où se forment quelques petits faisceaux bicollaté- 
raux. L'épiderme supérieur du limbe, en divisant certains de 
ses éléments, donne des cellules gommeuses saillantes dans les 
palissades. 

On observe de nombreuses files longitudinales de cellules 
cristalligènes dans l'écorce, l'endoderme, les rayons médul- 
laires libériens, tannifères dans la moelle. 

Les productions épidermiques sont des poils en bouquet, 
plus rarement simples ; les branches libres sont fréquemment 
divisées en 2-8 articles rectangulaires. 

Trochcti». 

L'anatomie des Dombeya étant connue, on peut résumer 
ainsi celle du Tr. Boivira : la moelle ne renferme que deux 
canaux gommeux étroits rudimentaires ; le pétiole n'en con- 
tient qu'un dans le parenchyme interne. Les cellules et poches 
lysigènes sont très rares dans l'écorce, absentes dans les 
rayons médullaires, nombreuses dans le parenchyme externe 
du pétiole. Les poils en écusson sont nombreux sur les tiges 
jeunes et le pétiole ; ils manquent sur le limbe. Les faisceaux 
pétiolaires sont soudés et dessinent un fer à cheval à ouver- 
ture supérieure. Les autres caractères sont ceux des Dombei/a. 

Cheirolsena. 

Le Ch. linearis ressemble beaucoup anatomiquement aux 
Trochetia : mêmes poils en écusson, même structure du liber 
et du bois secondaires, du pétiole et du limbe (pl.VII,fig. 31), 
même distribution des cellules et poches gommeuses dans 
l'écorce et le parenchyme externe du pétiole, La moelle qua- 
drangulaire développe un canal dans chacun de ses angles 



206 A. DVIIOMT. 

et un canal central; le parenchyme interne du pétiole ne pro- 
duit pas de gomme. 

Ruizia. 

Le R. lobata, dépourvu d'éléments gomraeux dans l'écorce 
et dans le liber, contient six canaux médullaires, dont cinq 
périphériques alternent avec les faisceaux ligneux ; les bandes 
molles libériennes sont toujours larges, traversées par une ou 
deux lignes de tubes criblés écrasés. Les poils ont une forme 
d'encrine et des branches libres unicellulaires. La feuille est 
construite sur le plan de celle des Trochetia et contient deux 
canaux dans son parenchyme interne, une dizaine de poches 
lysigènes dans son parenchyme externe. Les cellules épidér- 
miques supérieures sont allongées comme les pahssades sous- 
jacentes, mais ne se divisent jamais et ne produisent pas de 
gomme. 

Melhania. 

Les Melhania sont très voisins des Ruizia ; les poils 
sont encriniformes ; les éléments gorameux sont absents de 
l'écorce, des deux parenchymes pétiolaires et du limbe. Le 
M. Kotschyi compte six canaux médullaires semblables à ceux 
des Dombei/a, dont cinq périphériques alternant avec les 
pointes vasculaires (1); le i¥. /erm^Mzm renferme un nombre 
égal de canaux épars dans la moelle. Le liber, dont la strati- 
fication manque de netteté, dont les bandes molles sont 
étroites, renferme quelques rares poches gommeuses dans les 
rayons médullaires. Le bois secondaire est moins compact 
que dans les genres précédents : les fibres y sont courtes et 
larges. Les autres caractères sont ceux des Ruizia. 

Pcntapetes. 

L'anatomie des P. suberifolia et acerifolia les range dans 
le voisinage immédiat des deux genres précédents. Dans le 
P. acerifolia la moelle contient treize canaux dont douze péri- 
phériques ; l'écorce renferme d'énormes poches lysigènes. 



(1) Van Tieghem, loc. cit., p. 13. 



MALVÂCÈES, BOMBACÈES, TILIACÉES, STERCULIACÈES. 207 

Dans le P. suherifoUa, la moelle ne développe que trois 
canaux; tandis que l'écorce est dépourvue d'éléments gom- 
meux, le parenchyme externe du pétiole est très riche en 
larges poches à gomme. 

Le liber et le bois secondaires sont construits comme chez 
les Melhauia. La structure de la feuille, la nature des pro- 
ductions épidermiques rappellent les Ruizia. La moelle ren- 
ferme des files longitudinales d'éléments tannifères. 

RÉSUMÉ. 

Les Dombeyées possèdent un bon nombre de caractères 
communs. 

La nature, si ce n'est le nombre et le degré de différen- 
ciation des appareils gommeux, pourraitles faire confondre avec 
les Sterculiées ; les canaux cellulaires gommeux sont relative- 
ment rares et étroits, souvent bordés d'éléments sécréteurs 
très petits; ils ne se développent que dans la moelle et le pa- 
renchyme pétiolaire interne; la moelle en développe 4-12 à 
sa périphérie en alternance avec les pointes ligneuses et un 
en son centre ; ils sont moins nombreux, parfois absents dans 
le parenchyme intérieur du pétiole. 

L'écorce, le parenchyme pétiolaire extérieur, les rayons mé- 
dullaires libériens développent généralement des cellules et 
des poches gommeuses ordinaires. 

Les bandes fibreuses du liber sont bien stratifiées, mais moins 
nombreuses que chez les Sterculiées. 

Les faisceaux pétiolaires, disposés en cercle ou en fer à 
cheval, ne développent qu'un petit nombre de faisceaux bicol- 
latéraux médullaires épars. 

Les faisceaux du limbe, comme chez les Sterculiées, sont 
entourés d'un endoderme dont les grands éléments contiennent 
des cristaux ; le péricycle fournit deux arcs fibreux opposés au 
bois et au liber. 

Les poils sont nombreux, en forme d'encrine ou d'écusson; 
les branches libres sont unicellulaires ou articulées. 



208 A. DKIIOPHT. 

Les cristaux sont plus répandus que les macles. 

Le tanin et la substance rouge brun sont abondants. 

Le liège est sous-épidermique. 

§ 3. — SOUS-TRIBU DES HÉLICTÉRÉES. 

Les Hélictérées se distinguent des Sterculiées par leurs fleurs 
hermaphrodites dialypétales, leurs carpelles concrescents dans 
la fleur adulte, libres à la maturité. 

Ilelictercs. 

La gomme est fournie par de simples cellules ou des poches 
lysi gènes souvent allongées longitudinalement. Ces appareils 
forment un cercle dans l'écorce et sont épars dans la moelle 
{H. jamaiceuds, H. pentaiidra, H. Isora). Les canaux font 
complètement défaut. L'écorce et le liber n'ont plus le déve- 
loppement exagéré constaté chez les Sterculiées. Les bandes 
fibreuses sont étroites, très rapprochées, bien stratifiées. 

L'élément qui domine dans le bois est la fibre à paroi 
épaisse. Les rayons médullaires sont très nombreux (20 par 
milhmètre), riches en tanin; ils renferment des poches lysi- 
gènes dans .leur partie libérienne élargie. 

Le pétiole est parcouru par un cercle de faisceaux; près du 
limbe, des massifs bicollatéraux prennent naissance d'après le 
procédé ordinaire ; les éléments gommeux sont distribués 
comme dans la tige. 

Le limbe, à structure bifaciale, ne produit pas de gomme. 
Les productions épiderraiques sont très variables ; ce sont : 
i° des poils en pinceau à branches unicellulaires ou articulées; 
2° des poils encriniformes dont le pied prend souvent d'énormes 
proportions; 3° des poils simples, articulés. 

KlciiilioTÎa. 

Le K. hospitase distingue par l'absence d'éléments gommeux 
dans la moelle, le faible développement du parenchyme pro- 



MALVACÉES, BOMBACÉES, TILTACÉES, STERCULIACÉES. 209 

fond de l'écorce qui renferme cependant quelques poches gom- 
meuses, un liber secondaire qui ne compte qu'une ou deuxbandes 
fibreuses, étroites, irrégulières dans une tige d'un an, un épi- 
derme composé de petits éléments dont la face extérieure, 
pourvue d'une cuticule épaisse, fait saillie au dehors. 

La masse ligneuse est formée surtout de fibres larges à 
parois minces; les vaisseaux ouverts sont étroits et rares; les 
rayons médullaires sont nombreux ; quelques-uns s'élargissent 
déjà beaucoup dans la région ligneuse et contiennent de larges 
poches lysigènes dans la région libérienne. La feuille est con- 
struite comme celle des Helicteres. Les productions épider- 
miques sont seulement des poils fusiformes divisés en cinq ou 
six articles (pl. IV, fig. 2). 

Reevesia. 

J'ai pu étudier une des deux espèces du genre : le R. thyrsoi- 
</m,dontrauatomieotfre de nombreux points de ressemblance 
avec celle du genre précédent. Les éléments gommeux sont 
rares : une dizaine de cellules dans la moelle, un cercle de 
poches lysigènes, relativement volumineuses, très rapprochées, 
dans l'écorce et le parenchyme extérieur du pétiole, quelques 
poches dans les rayons médullaires. L'élément dominant dans 
les compartiments ligneux est le vaisseau fermé dont les 
parois portent à la fois des ponctuations aréolées et des 
bandes d'épaississement transversales parallèles entre elles. 
Les principaux rayons médullaires sont formés d'éléments rec- 
tangulaires très grands dont la largeur (45 ^) dépasse le dia- 
mètre des vaisseaux ouverts. 

L'écorce, le liber secondaire, la feuille tout entière, ont 
môme structure que chez les Kleinhovia. Certains éléments 
du liège sous-épidermique deviennent scléreux. 

Eriolœna. 



Par leur nature et leur distribution dans la tige et la feuille 
de l'E. Hookeriana, les appareils gommeux rappellent ceux des 

7' série, Bot. T. VI (Cahier n° 4). 14 



210 A. DimonT. 

Helicteres. Au contraire, VEriolœiia Wallichii renferme une 
vingtaine de canaux médullaires en alternance avec les 
pointes ligneuses et autant de canaux corticaux (1). 

A la fin de la deuxième année le liber secondaire compte 
jusqu'à quatorze bandes fibreuses étroites, peu espacées, bien 
stratifiées. L'épiderme supérieur du limbe est formé de grands 
éléments dont quelques-uns se divisent et produisent de la 
gomme dans leur segment interne. Les cristaux d'oxalate de 
chaux se rencontrent dan? le parenchyme des bandes molles 
libériennes, plus rarement dans le parenchyme ligneux, près 
de la zone génératrice ; ils remplissent les cellules endoder- 
miques qui entourent les faisceaux du limbe. Les poils sont 
en bouquet, acaules ou supportés par un pied court. 

Des aiguillons sont portés par l'épiderme inférieur du 
limbe : au-dessous du support long de 1 à 2 millimètres formé 
d'éléments allongés, le mésophylle, constitué de même, est 
creusé d'une vaste lacune de dissociation. 

Le genre ne renferme qu'une espèce, VU. florihunda, dont 
j'ai pu étudier la tige et le limbe. Dans une tige de trois ans la 
moelle renferme environ quarante cellules ou petites poches 
lysigènes gommeuses isodiamétriqucs. Des poches semblables 
sont très rares dans les rayons médullaires ; elles manquent 
dans l'écorce très développée cependant et dans le limbe. Le 
liber secondaire, avec ses vingt bandes fibreuses, étroites et 
rapprochées, le bois, avec ses fibres larges à parois minces, 
ses rayons médullaires nombreux, riches en tanin et en cris- 
taux, rapprochent le nouveau genre des Eriolœiia. Comme 
chez les Tarrietia (Sterculiées), de nombreux éléments de 
l'écorce et des rayons médullaires libériens épaississent, 
ponctuent et sclérifient leurs parois. Dans le limbe, entre 
l'épiderme supérieur formé de cellules en U et la première 



(1) Van Tieghem, loc. cit., p. 13. 



MALVACÉES, BOMBACÉES, TILIACÉES, STERCULIACÉES. 211 

assise de palissade se trouve une assise de grands éléments 
avec macles radiées. Les poils, très nombreux sur l'épiderme 
inférieur, sont en bouquet avec branches monocellulaires très 
courtes. 

Ptcrospcrmum. * 

Les Pterospermum ne renferment que des canaux gom- 
meux, bordés de cellules semblables aux éléments ambiants 
(pl. VII, fig. 33). Dans le Pt. platanifoUmn, vingt de ces appa- 
reils sont disposés en cercle dans le parenchyme profond de 
l'écorce, sept occupent la périphéi'ie de la moelle, en oppo- 
sition avec les pointes ligneuses, deux autres sont situés plus 
profondément. M. Van Tieghem a observé dans la tige du Pt. 
acerifolium un cercle cortical de quarante canaux et un cercle 
médullaire de vingt canaux opposés aux faisceaux ligneux (1). 

Les fibres libériennes sont peu nombreuses; elles forment 
de petits massifs disposés en bandes souvent incomplètes. Le 
bois secondaire est formé de zones, alternativement fibreuses 
et parenchymateuses, parcourues par des files radiales de 
vaisseaux larges de 70 [x, bordés d'un parenchyme riche en 
amidon et en tanin. La feuille a même structure que chez les 
Helicteres; le parenchyme extérieur contient 5-7 canaux, le 
parenchyme intérieur en contient dix, dont sept périphé- 
riques {Pt. platanifolium). 

Les poils encriniformes, excessivement nombreux, forment 
un véritable feutrage à la surface des tiges jeunes et du pétiole 
(pl. VII, fig. 35). 

En résumé, la structure intime des Pterospermum les rap- 
proche des Stercidia. 

RÉSUMÉ. 

Les caractères anatomiques des Hélictérées sont peu con-^ 
stants; la sous-tribu manque d'homogénéité au point de vue 
de sa structure. 

Les Pterospermum et certains Eriolœna possèdent des 



(1) Van Tiegh«m, loc. cit., p. 12. 



•212 : A. DUMOI%'T. 

canaux gommeux et se rapprochent des Sterculiées. Tous les 
autres genres m développent que des cellules gommeiises parfois 
réunies en poches lysigènes ; ces éléments sécréteurs manquent 
dans le limbe des feuilles, excepté chez les Eriolœna; ils 
peuvent également être absents de l'écorce : Ungeria, de la 
moelle : Kleinhovia. 

Le liber secondaire est riche en bandes fibreuses bien stra- 
tifiées chez les Eriolœna et les Ungeria ; mais il est mal stra- 
tifié chez les Pterospermum, pauvre en bandes dures chez les 
Kleinhovia et Reevesia. 

Comme chez \es Sterculiées et Dombeyées, le cercle fascicu- 
laire normal du, pétiole donne naissance, par invagination, à 
des faisceaux bicollatéraux distribués sans ordre dans le 
parenchyme intérieur. 

L'oxalate de chaux cristallisé, le tanin et le corps rouge 
brun sont abondants. 

Le bois secondaire est compact, fibreux chez les Helicteres, 
semblable à celui des Sterculiées et Dombeyées chez les Pte- 
rospermum. Chez les autres genres, il est formé d'éléments lar- 
ges: fibres et vaisseaux fermés, à paroi peu épaissie, comme 
chez les Théobromées. 

Les productions épidermiques présentent aussi la plus 
grande variété. 

Le tissu subéreux est toujours produit par la première assise 
sous-épidermique ; il renferme des éléments scléreux seule- 
ment chez les Reevesia. 

§ 4. — SOUS-TRIBU DES BUETTNÉRIÉES. 

LesBuettnériées tirent leur caractère morphologique essen- 
tiel de l'organisation de leur androcée. Elles se subdivisent en 
deux groupes : 1° les Théobromées, qui possèdent cinq fais- 
ceaux d'étamines fertiles séparés par des staminodes ; 2" les 
Eub'uettnériées, dont les cinq étamines fertiles épipétales sont 
réunies aux cinq staminodes épisépales en un faisceau mona- 
delphe. 



MALVAGÉES, BOMBACÉES, TILTACÉES, STERCULIAGÉES. 213 



1' THÉOBROMÉES 

Theobroma. 

La moelle du Th. Cacao développe sept canaux gornmeux : 
six périphériques alternant avec les pointes ligneuses, un cen- 
tral ; dans le parenchyme pétiolaire intérieur 4-5 canaux sont 
alignés perpendiculairement au plan de symétrie. Les paren- 
chymes corticaux sont riches en cellules et en poches lysigènes 
gommeuses. 

La stratification du liber est confuse ; les petits groupes 
fibreux sont comme épars dans les compartiments. 

L'oxalate de chaux en macles et en cristaux isolés, le tanin 
et la substance rouge brun sont très répandus. 

Le collenchyme cortical, dont Moeller (i) nie la présence, 
est peu développé ; il est formé de quelques assises d'éléments 
allongés, peu épaissis aux angles, partiellement sclérifiés, 
riches en macles. 

Le bois secondaire est léger, formé surtout d'un parenchyme 
riche en amidon et en matière rouge brun ; les rayons médul- 
laires élargis graduellement contiennent des cristaux et des 
macles. 

Le pétiole est parcouru par un cercle hbéro-ligneux fermé, 
donnant de bonne heure des faisceaux bicollatéraux arqués, 
épars dans le parenchyme interne. 

Les cellules épidermiques supérieures du limbe à structure 
bifaciale sont très grandes ; elles se divisent très rarement. 

Les poils sont rares, simples ou plus rarement géminés ou 
ternés à la base. 

Abroma. 

Dans V Abroma arupista et un autre, d'espèce inconnue, les 
canaux médullaires, au nombre de 10-15 dans la tige et de 

(1) Loc. cit. 



214 A. DCMOMT. 

8 dans le pétiole, alternent avec les faisceaux ligneux et sont 
bordés de petits éléments remplis d'amidon. Les poches lysi- 
gènes sont distribuées comme chez les Theobroma; on observe 
en plus de grosses cellules gommeuses dans la partie jeune 
des rayons médullaires libériens. Les faisceaux fibreux du 
liber sont plus volumineux, le bois est encore plus parenchy- 
mateux que chez le Theobroma. Les autres caractères anato- 
miques sont communs aux deux genres. Cependant les quinze 
faisceaux péliolaires concrescents près du limbe ne donnent 
point de faisceaux bicollatéraux. 

Guazuma. 

Avec ce genre, les canaux gommeux caractéristiques du 
groupe sont en diminution. La moelle du G. ulmifolia ne ren- 
ferme à tous les âges que quatre petits canaux épars ; le pétiole 
n'en renferme aucun. Par contre, les poches lysigènes sont 
très nombreuses dans l'écorce, elles prennent des dimensions 
énormes (350 [a de diamètre) dans les rayons médullaires, et 
occupent presque complètement le parenchyme externe du 
pétiole. Les cellules épidermiques supérieures du limbe ou 
leurs segments internes ont de grandes dimensions et sont 
remplis d'un mucilage vermiculé. 

Près du limbe, le pétiole contient -4-6 faisceaux bicollaté- 
raux médullaires. Si l'on excepte quelques particularités : 
absence complète de poils, stralitication nette du liber, grand 
diamètre des vaisseaux, rareté de l'oxalate de chaux, on peut 
dire que le G. ulmifolia a même structure que les Theobroma 
et A broma . 

Leptouychia. 

Avec ce genre disparaissent les canaux sécréteurs, la gomme 
est renfermée dans des cellules et poches lysigènes éparses et 
rares dans la moelle, ti"ès nombreuses dans l'écorce, les rayons 
médullaires élargis du liber et le parenchyme pétiolaire exté- 
rieur. 



MALVACÉES, BOMBACÉES, TILIACÉES, STERCULIACÉES. 215 

Le liber du L. urophylla est nettement stratifié. 

La partie périphérique de la moelle renferme un petit fais- 
ceau libéro-ligneux anormal dont le bois, en forme de croissant, 
entoure presque complètement le liber intérieur (pl. VII, 
fig. 34). 

Des cristaux en forme de prismes rhomboédriques allongés 
occupent les palissades du limbe ; d'autres cristaux normaux 
se rencontrent dans tous les parenchymes jusque dans les 
rayons médullaires ligneux, dans l'endoderme des faisceaux 
du limbe. 

Les poils sont rares, de faible dimension. 

RÉSUMÉ. 

1" Par leurs réservoirs gommeiix, lesThéobromées continuent 
les Sterculiées et les Dombeyées et conduisent aux Eubuettné- 
riêes ; les canaux, assez nombreux chez les Theobroma et 
Abroma, manquent déjà dans le pétiole des Guazuma et font 
complètement défaut chez les Leptonychia. Les cellules et 
poches lysigènes gommeuses sont, au contîrdre, très nombreuses 
dans les parenchymes corticaux et dans le limbe. 

2° Les poils sont rares, simples ou en bouquet peu fournis de 
branches courtes ; ils peuvent manquer complètement. 

3° Le liber secondaire ne donne généralement que deux 
bandes fibreuses annuelles ; la stratification est nette, excepté 
chez les Theobroma et Abroma. 

4° Le bois secondaire est léger et poreux ; ses éléments : 
fibres, vaisseaux et cellules ont une lumière large et des parois 
minces. 

Le cercle fasciculaire normal du pétiole donne généralement 
naissance à des faisceaux hicollatéraux. 

Les cristaux d'oxalate de chaux sont très abondants et se 
rencontrent jusque dans les rayons médullaires ligneux. 



216 



A. DimOUT. 



2" EMBUETTNÉRIÉES 

Commersonia. 

La moelle et le parenchyme pétiolaire interne du C. echi- 
nata renferment à la fois des cellules gommeuses, des poches 
lysigènes très petites et des réservoirs lacuneux formés par 
gommification partielle et dissociation des parois soudées 
d'éléments normaux (pl. VII, fig. 39). L'écorce et le paren- 
chyme extérieur du pétiole sont riches en cellules et poches 
lysigènes gommeuses normales. 

La structure entière de la tige et de la feuille rapproche le 
nouveau genre des Théobromées. Mais les poils en bouquet 
sont plus nombreux, plus fournis de branches courtes; ils 
sont accompagnés de poils articulés terminés en tête massive. 

Des files longitudinales d'éléments riches en tanin et en 
pigment rouge brun sont éparses dans la moelle. 

Ralingia. 

Des cellules gommeuses polygonales, parfois réunies lon- 
gitudinalement deux à deux, trois à trois, se rencontrent en 
petit nombre dans la moelle et l'écorce, mais seulement dans 
les tiges très jeunes; on n'en trouve plus dans les tiges adultes 
à deux bandes fibreuses libériennes. Ces éléments sont, au 
contraire, développés en grand nombre dans le parenchyme 
extérieur (20) et intérieur (10) du pétiole. Les productions 
épidermiques sont celles du Commersoiiia. Le liber produit 
annuellement deux bandes fibreuses bien stratifiées. Le bois 
secondaire est compact, formé surtout de fibres à parois 
épaisses; les compartiments sont coupés çà et là par des arcs 
d'un parenchyme allongé, riche en amidon. Les vaisseaux, 
larges au plus de 40 [x, portent des ponctuations analogues 
à celles des lïlia. 

Six faisceaux indépendants, rangés en cercle, parcourent 



MALVACÉES, BOMBACÉES, TILIAGÉES, STERCULIACÉES. 217 

le pétiole, se soudent près du limbe, et donnent quatre massifs 
concentriques disposés deux à deux de chaque côté de l'axe. 
Le limbe ne produit pas de gomme; d'énormes cellules sont 
intercalées dans les deux assises palissadiques; chacune d'elles 
renferme une grosse macle radiée. Ces caractères ont été 
étudiés sur un Rulingia d'espèce inconnue et sur le 
R. pannosa. 

Ayeuia. 

La moelle de VA. magna renferme quelques cellules gom- 
meuses et quelques petits réservoirs lacuneux analogues à 
ceux des Commersonia (pl. VII, fig. 39). 

Les productions épidermiques sont celles des Commersonia, 
auxquelles il faut ajouter des poils encriniformes pourvus 
d'un pied cylindrique très long portant des branches libres, 
non seulement à son extrémité, mais parfois aussi sur ses 
parois latérales (pl. VII, fig. 38). 

Les cellules en palissade du limbe renferment, comme chez 
les Leptonychia, de petits bâtonnets d'oxalate de chaux. 

Les autres caractères sont communs aux genres voisins. 

Bnettneria. 

Les éléments gommeux (cellules et poches lysigènes) sont 
encore plus rares que dans les genres précédents; ils 
manquent tout à fait dans la moelle et le parenchyme cor- 
respondant du pétiole, sont très rares dans l'écorce, le 
parenchyme externe du pétiole, les rayons médullaires hbé- 
riens, l'épiderme supérieur du limbe {B. lanceolata, B. her- 
hacea, B. carthagenensis) . 

Le bois et le liber secondaires sont construits comme chez 
les Commersonia. Les quatre faisceaux pétiolaires circon- 
scrivent un parenchyme interne quadrangulaire ; c'est une 
disposition que l'on retrouve dans les jeunes liges. Près du 
limbe, les faisceaux se soudent en un cercle continu qui ne 
donne pas de massifs bicollatéraux. La tige porte seulement 



218 A. DUIUOUT. 

de gros aiguillons dont le pied volumineux est formé par 
toutes les zones de l'écorce : parenchyme sous-épidermique 
riche en tanin, bande collenchymateuse, zone écrasée; le 
poil terminal est court, pourvu de parois très épaisses, large- 
ment ponctuées à la base. 

Les productions épidermiques du pétiole ne sont que des 
réductions des aiguillons caulinaires; ce sont des poils unicel- 
lulaires très longs, à paroi très épaisse, dont la base est logée 
dans une petite émergence du parenchyme. 

RÉSUMÉ. 

Les Eubuettnériées se distinguent surtout des Théobromées 
par la nature de leurs réservoirs gommeux : Les canaux 
manquent complètement; de plus, les cellules et les poches 
lysigènes mucilagineuses sont rares et peuvent être absentes 
de la moelle et du parenchyme pétiolaire intérieur (Buett- 
neria) ; elles sont, au contraire, généralement très nombreuses 
dans le parenchyme extérieur du pétiole, et manquent rare- 
ment dans l'épiderme supérieur du limbe. Les réservoirs 
lacuneux médullaires des Commersonia et Ayenia forment le 
passage entre les poches lysigènes et les canaux. Le liber, 
nettemetit stratifié, ne développe que deux bandes fibreuses 
annuelles. 

Le bois secondaire, fibreux et compact chez les Rulingia 
et Ayenia, est au contraire poreux et léger chez tous les autres 
genres. 

Le nombre des faisceaux normaux du pétiole est peu consi- 
dérable; les faisceaux bicollatéraux sont rares ou nuls . 

Les productions épidermiques sont plus nombreuses que 
celles des Théobromées, et sont de nature variable. 

Les éléments tannifères sont nombreux; ils forment des files 
longitudinales dans la moelle des Commersonia. 

L'oxalate de chaux est abondant; il forme parfois des 
macles dans les grandes cellules du limbe {Rulingia) ou des 
bâtonnets dans les cellules en palissade [Ayenia). 



MALVACÉES, BOMBACÉES, TILIACÉES, STERCULIACÉES. 219 



§ 5, — SOUS-TRIBU DES HERMANNIÉES. 

Les fleurs des Hermanniées sont hermaphrodites, penta- 
mères; leurs cinq étaraines opposipétales ont des filets 
aplatis, pétaloïdes, souvent connés à la base. 

Ilermannia. 

Les éléments sécréteurs sont absents de l'écorce et du 
pétiole; dans la moelle, ils consistent en quelques rares 
cellules éparses, à peine plus grandes que les éléments 
ambiants : H. althœifolia, H. latifolia, H. denudata, H. con^ 
ylomerata. Dans la feuille, la gomme est sécrétée seulement 
par le segment interne des cellules épidermiques supérieures. 
De plus, dans VH. angularis, dont la tige est dépourvue 
d'éléments à gomme, le mésophylle renferme de nombreuses 
cellules sphériques mucilagineuses. 

Les poils en bouquet, accompagnés de poils articulés en 
tête, sont assez rares; ils manquent chez VH. denudata, et 
sont remplacés par des poils encriniformes chez 1'^. conglo- 
merata. 

Le liber secondaire est peu développé; les deux bandes 
dures produites annuellement sont h peine appréciables h 
cause de la dispersion des petits massifs fibreux. Le bois est 
compact, très fibreux; les vaisseaux y sont étroits, rares, dis- 
séminés; les rayons médullaires très nombreux (vingt-deux 
par millimètre). 

Les faisceaux pétiolaires sont disposés en un arc largement 
ouvert en haut; cette disposition se maintient près du limbe. 

L'oxalate de chaux est moins abondant que dans les sous- 
tribus précédentes. 

niahemia. 

Les Mahernia, très voisins des Hermannia par leur orga- 
nisation florale, s'en rapprochent aussi beaucoup au point de 
vue anatomique. 



220 A. DUMOMT. 

Le liber et le bois secondaires, le pétiole, le limbe du 
M. incisa, ont même structure que dans le genre précédent. 

Les canaux médullaires manquent toujours : M. incisa, 
M. cordata, M. verticillata. 

Les cellules gommeuses, au nombre de 5-10 dans la moelle, 
sont assez nombreuses dans l'écorce et dans le parenchyme 
extérieur du pétiole. Les poils en bouquet sont peu nombreux; 
l'oxalate de chaux forme des cristaux et des macles très rares. 

iVelochia. 

La structure générale du M. corchorifolia diffère très peu 
de celle des deux genres précédents. 

Le parenchyme pétiolaire et les deux épidémies du limbe 
développent un nombre considérable de grandes cellules rem- 
plies de gomme. Les poils sont toujours rares sur la tige et le 
pétiole, et absents du limbe. 

Waltlieria. 

Les W. americana, lophantha, microphylla montrent une 
étroite parenté avec les espèces précédentes ; leur écorce et 
leur moelle, sauf chez le W. americana, sont dépourvues 
d'éléments gommeux. Ces éléments sécréteurs peuvent égale- 
ment manquer dans la feuille : W. lophantha, ou se développer 
à la fois dans le pétiole et le limbe : W. americana. 

Par exception remarquable dans le genre et dans la sous- 
tribu, le liber secondaire du 11", lophantha est très développé 
et nettement stratifié. 

La moelle renferme des files longitudinales d'éléments 
tannifères à contenu rouge brun (pl. VII, fig. 29). 

RÉSUMÉ. 

. Les caractères anatomiques des Hermanniées sont d'une 
constance remarquable, et déterminent nettement la sous- 
tribu. 



MALVACÉES, BOMBACÉES, ÏILIACÉES, SÏEHCULIACÉES. 

Les réservoirs à gomme sont de simples cellules et de petites 
poches lysigènes distribuées dans Vécorce, la moelle, souvent 
très nombreuses dans les deux parenchymes du pétiole et dans 
le limbe. 

Le liber secondaire p^end un faible développement, les 
fibres peu nombreuses ne forment que de petits massifs dis- 
posés sans ordre; le W. lophantha fait exception : le liber y est 
nettement stratifié. 

L'oxalate de chaux est peu abondant; le tanin, accompagné 
de la substance rouge brun, est très répandu. 

Les faisceaux du pétiole forment un arc largement ouvert; 
les faisceaux bicollatéraux manquent. 

Les poils sont en bouquet, généralement rares et de faibles 
dimensions. 

Le bois est compact, très fibreux; les vaisseaux y sont 
étroits et rares, les rayons médullaires étroits et nombreux. 

Le liège se développe aux dépens de la première assise sous- 
épidermique. 

§ 6. — SOUS-TRIBU DES LASIOPÉTALÊES, 

Les Lasiopétalées ont des fleurs hermaphrodites, penta- 
mères, des sépales grands, colorés, des pétales très petits ou 
absents, cinq étamines fertiles légèrement monadelphes, 
opposées aux pétales, alternant avec des staminodes qui peu- 
vent faire défaut, cinq carpelles concrescents à la base. 

Lasiopetalum. 

Chez le L. ferrugineum, la moelle, seule, renferme des 
éléments gommeux; ce sont de simples cellules ou de petites 
poches lysigènes, allongées longitudinalement, au nombre de 
4-7. Les poils, assez nombreux sur la tige et la feuille, sont 
encriniformes. Le liber secondaire est pauvre en petits fais- 
ceaux fibreux largement espacés ; la stratification est cepen- 
dant évidente. Le bois est construit comme celui des Her- 



222 A. DOIO!«T. 

manniécs. — Tous les faisceaux du pétiole forment un cercle 
fermé, ininterrompu; des massifs bicollatéraux ne se forment 
pas près du limbe. Ces caractères sont constants dans toute 
la sous-tribu. Quoique de grandes dimensions , les cellules 
épidermiques supérieures du limbe ne sécrètent jamais de 
gomme. 

Comme dans la sous-tribu précédente, l'oxalate de chaux est 
peu répandu : le tanin est particulièrement abondant dans 
cette espèce, ainsi que la substance rouge brun. 

La première assise sous-épidermique donne naissance à un 
suber dont les éléments très étroits, allongés tangentiellement, 
sont relevés à leurs deux extrémités. L'ensemble de ce tissu 
prend ainsi dans les coupes l'aspect de vagues régulières. 
C'est là un caractère commun à toutes les Lasiopétalées 
(pl. VII, fig. 36). 

Guiclienotia. 

Les éléments gommeux manquent complètement chez le 
G. ledifolia, dont la structure ne présente d'ailleurs aucune 
différence essentielle avec celle des Lasiopetalimi : même liber 
assez pauvre en fibres, imparfaitement stratifié, même bois 
compact très fibreux, mêmes poils encriniformes ; le tanin est 
toujours abondant, l'oxalate de chaux très rare. La feuille 
sessile est réduite à un limbe dont la coupe offre deux parties 
symétriques, concaves du côté inférieur ou libérien, réunies 
par une grosse nervure médiane. 

Tliomasîa. 

Les Th. slonacea et Th. macrocarpa onl une structure intime 
qui diffère très peu de celle des deux genres précédents. Les 
cellules gommeuses sont absentes de l'écorce et de la feuille, 
mais sont assez nombreuses dans la moelle; la tige très jeune 
en contient une dizaine, ce nombre va en diminuant avec l'âge. 
La structure de la feuille est celle signalée chez les Lasiope- 
talum. 



MALVACÉES, BOMBACÉES, TILIACÉES, STERCULIACÉES. 223 



Au point de vue morphologique, les Serinrjia s'éloignent des 
genres précédents et se rapprochent des Sterculiées à cause 
de l'indépendance de leurs carpelles. Au point de vue anato- 
mique le nouveau genre présente les mêmes affinités. 

Ainsi la moelle du S. platyphijlla renferme quatre canaux 
gommeux périphériques alternant avec les pointes ligneuses ; 
de grandes poches lysigènes se développent dans l'écorce et 
dans les rayons médullaires élargis du liber; quelques cellules 
gommeuses sont éparses dans le parenchyme externe du 
pétiole; enfin le limbe contient du mucilage dans le segment 
interne de certains éléments épidermiques supérieurs. 

Le liber secondaire produit annuellement 3-4 bandes 
fibreuses dont les massifs volumineux se soudent fréquem- 
ment dans le sens radial. Le bois, beaucoup moins compact 
que chez les vraies Lasiopé talées, a pour éléments essentiels 
des fibres très larges, parfois articulées, mélangées sans ordre 
à des vaisseaux fermés. Les vaisseaux ouverts, larges de 65 [a, 
forment de petites files radiales. 

L'épiderme porte des poils en pinceau et des poils encrini- 
formes. 

Les faisceaux du pétiole sont réunis en un arc presque fermé 
qui donne près du limbe, par invagination, un gros faisceau 
bicollatéral partagé en deux parties égales par le plan de 
symétrie. 

Le tissu subéreux ne diffère pas de celui des vraies Lasiopé- 
talées. 

Il y a donc, dans cette espèce d'un groupe de Sterculiacées 
dégradées, un retour en arrière curieux que la morphologie fait 
pressentir et que l'anatomie met en évidence. 

Kci*aiidi*ciiia. 

Le K. hermamiiœfolia, par sa structure, sert de trait d'union 
entre l'espèce précédente et les Lasiopétalées normales. Il se 



224 A. DUIIOIIT. 

rapproche du Seringia par la structure du bois et du liber 
secondaires, par ses poils en pinceau; il rappelle les Lasiopéta- 
lées : 1° par l'absence de tout élément gommeux dans la tige 
et la feuille; 2" par la structure du pétiole dont les faisceaux 
rangés en un cercle fermé ne donnent point de massifs 
bicollatéraux; 3" par la structure du suber. 

RÉSUMÉ. 

Les Lasiopétalées normales {Lasiopelalum, Gidchenotia , 
Thornasia) sont évidemment des Sterculiacées dégradées. 

Les faisceaux fibreux du liber sont petits et peu nombreux; 
la stratification est obscure. 

Les cellules gonimeuses, rares ou absentes dans la inoelle, se 
développent très rarement dans Vécorce et dans la feuille. Les 
canaux mmiquent constamment. 

Uoxalate de chaux est encore plus rare que chez les Her- 
manniées. 

Le tanin et le pigment brun sont au contraire très abon- 
dants. 

Les poils encrinif ormes sont le plus répandus. Le bois est 
compact et fibreux. 

Les faisceaux pétiolaires forment un cercle continu et ne 
donnent pas de faisceaux bicollatéraux. 

L'ensemble du tissu subéreux donne assez bien Vaspect de 
vagues régulières. 

Le Seringia platgphylla, avec ses canaux gommeux médul- 
laires, son liber riche en fibres, bien stratifié, ses cellules 
et poches gommeuses très nombreuses, rattache les Lasio- 
pétalées aux Sterculiées. 

Les Keraudrenia servent de trait d'union entre les Seringia 
et les Lasiopétalées normales. 



MALVACÉES, BOMBACÉES, TILIACÉES, STERCULIACÉES. 225 



CHAPITRE VI 
CONCLUSIONS 

La structure intime des Malvacées présente, en somme, une 
homogénéité remarquable; elle est si nette et si saillante qu'il 
suffit souvent de l'examen rapide, sans le secours d'aucun 
instrument d'optique, d'une section faite au couteau dans un 
rameau de l'une des espèces ligneuses (pl. VI, fig. 27), ou 
bien de l'étude microscopique la plus superficielle d'une coupe 
pratiquée dans la tige de l'une des espèces herbacées, pour 
être fixé sur la position systématique de ces espèces. Chez 
toutes les espèces de la famille, on observe en effet des par- 
ticularités anatomiques et histologiques communes dont 
quelques-unes : stratification du liber, sécrétion gommeuse, 
sont des pierres de touche très sensibles pour la classification, 
et dont l'ensemble constitue un type générai : le type Malvacée. 

Ces caractères subissent, d'une espèce à l'autre, des varia- 
tions de détail, qui n'altèrent le type général primitif que dans 
des cas excessivement rares. 

Les mêmes variations atteignent généralement tout un 
ensemble d'espèces que leur organisation florale a fait réunir 
dans un même groupe : tribu ou sous-tribu. A cause de cette 
corrélation remarquable entre la structure des organes de 
végétation et la configuration de la fleur et du fruit, nous 
sommes conduits à un groupement des espèces en quatre 
grandes tribus qui répondent aux anciennes familles : Malvées, 
Bombacées, Tiliacées, Sterculiacées, ou plutôt en quatre séries 
parallèles, dans chacune desquelles on assiste à l'altération 
graduelle du type général primitif. 

Les caractères dont l'ensemble constitue ladiagnose anato- 
mique des Malvacées sont, par ordre d'importance : 1° la 
structure du liber secondaire; 2" la nature des appareils 
gommeux ; 3" la forme et l'abondance des cristaux ; 4" la sécré- 
tion du tanin et de la substance rouge brun ; 5" la forme des 

7« série, IJor. T. VI (Cahier n" 4). 15 



226 A. DIIIIOIVT. 

grains d'amidon; 6° l'aspect de l'appareil stomatique; 7° la 
nature des poils ; 8° la structure du limbe ; 9° la distribution 
des faisceaux dans le pétiole; 10° la structure du péricycle; 
11° la constitution de l'écorce; 12° l'endoderme ; 13° la struc- 
ture du bois secondaire; 14° l'origine du liège. 

4" LIBER SECONDAIRE. 

Toutes les Malvacées ayant la même adaptation, c'est la 
structure d'un tissu très important au point de vue physiolo- 
gique qui fournit le caractère de famille le plus constant et le 
plus évident. 

Chez toutes les Malvacées, le liber secondaire est très déve- 
loppé, divisé en massifs triangulaires stratifiés par l'extrémité 
graduellement élargie des rayons médullaires principaux 
(pl. VII, fig. 25 et 27). 

Ce caractère est bien réalisé en tête de chacune des tribus, 
puis il s'atténue graduellement dans chacune d'elles. 

Malvées. — Chez les Eumalvées, les Sidées et les Malopées, 
il se produit annuellement jusqu'à cinq bandes fibreuses bien 
stratifiées; ce nombre diminue chez les AhiUilées; mais la 
stratification est toujours évidente; elle devient confuse chez 
les Urénées; enfin le liber des Gossypices (section des Ilibiscées) 
ne développe plus que quelques rares petits faisceaux fibreux. 

Bombacées. — Les Adansoniées et les Quararibées corres- 
pondent aux Eumalvces, les Dariées aux Gossypiées. 

Tiliacées. — Le liber est riche en bandes fibreuses bien 
stratifiées chez les Brownloviées et les Tiliées; le nombre des 
strates annuelles diminue et la stratification devient obscure 
chez les Gréwiées, où les fibres ont parfois une paroi peu 
épaisse et incomplètement sclérifiée, et chez les Elœocarpées; 
enfin les Prockiées ont un liber entièrement mou. 

Sterculiacées. — Riche en bandes dures très régulières chez 
les Sterculiées, le liber ne développe plus guère que deux 
strates fibreuses annuelles chez les quatre sous-tribus qui sui- 
vent : Dombeyées, Hélictérées, Théobromées, Eubiiettnériées; 



MALVACÉES, BOMBÂCÉES, TILIACÉES, STERCULIACÉES . 227 

chez les Hermamiiées et les Lasiopétalées (1), les fibres, plus 
ou moins différenciées, ne forment généralement que de 
petits massifs épars. 

2» RÉSERVOIRS GOMMEDX. 

Toutes les Malvacées produisent de la gomme, due à la 
transformation plus ou moins complète de la cellulose, con- 
tenue dans des réservoirs de nature diverse différenciés de 
bonne heure dans les jeunes tissus (pl. VI, fig. 21); ce sont : 

1" Des cellules gommeuses, éléments parenchyinateux, cor- 
ticaux, médullaires, libériens ou épidermiques, généralement 
plus grands que les cellules ambiantes; leur paroi interne 
gommigène est tapissée du mucilage vermiculé par la com- 
pression et la dessiccation (pl. IV, fig. 4). 

2° Des poches Ujsigènes produites par la gommification des 
parois de contact de deux (pl. IV, fig. 4) ou de plusieurs cel- 
lules gommeuses tangentes (pl. IV, fig. 9 et 10; pl. V, 
fig. 13). Ces appareils sont parfois très allongés longitudina- 
lement et peuvent prendre l'apparence de canaux (pl. VI, 
fig. 26). 

3° Des poches lacuneuses formées par gommification par- 
tielle extérieure, suivie de dissociation des parois accolées de 
plusieurs éléments (pl. VII, fig. 39). 

4° Des poches sécrétmces schizogènes formées par des cel- 
lules gommeuses très petites, primitivement unies, qui se dis- 
socient en laissant entre elles une cavité dans laquelle se dé- 
verse le produit de la sécrétion. 

5° Des canaux sécréteurs ayant même origine que les 
poches, en différant par leur longueur considérable (pl. V, 
fig. 32 et 33). 

Malvées. — Les Eiimalvées, les Sidées et les Malopées sont 
très riches en cellules et en poches lysigènes gommeuses ; 
déjà chez les Sidéeshs poches médullaires s'allongent longitu- 

(1) Les Seringia et Keraudrenia ont un liber riche en bandes dures bien 
stratifiées. 



228 A. DlIilOMT. 

dinalement et prennent une forme de fuseau (pl. V, fig. 10'); 
chez les Malopées, elles s'allongent davantage en pseudo- 
canaux étroits. 

Le nombre des cellules et poches diminue ensuite graduel- 
lement dans les autres sous-tribus. Des poches analogues à 
celles des Malopées se développent dans la moelle, l'écorce, 
les deux parenchymes du pétiole des Malachra (Urénées) et 
dans la moelle des Euhibiscées. 

Les Gossypiées sont nettement caractérisées par leurs 
poches sécrétrices schizogènes. 

Les AUhœa et les Napcea (Eumalvées) se distinguent de 
tous les autres genres de la famille, grâce à la présence d'élé- 
ments mucilagineux dans les parenchymes ligneux et libériens 
de la racine, 

Bombacées. — Les cellules et poches ordinaires ne sont 
nombreuses que chez les Adansoniées ; elles diminuent gra- 
duellement chez les Quararibées et sont très rares chez les 
Diiriées. Dans cette dernière sous-tribu, la moelle développe 
des poches lysigènes allongées, plus larges que celles des Mal- 
vées, bordées de petits éléments qui se gélifient et tombent 
dans le canal. 

Tiliacêes. — Les Tiliacées holopétales produisent seules de 
la gomme. Les cellules et poches ordinaires sont encore nom- 
breuses dans la première sous-tribu des Brow)iloviées et dimi- 
nuent dans les sous-tribus suivantes ; elles sont rares dans la 
tige et abondantes dans la feuille des Tiliées, peu nombreuses 
dans tous les tissus parenchymateux des Gréwiées, dont la 
moelle, formée d'éléments bien sériés longitudinalement, dé- 
veloppe des poches allongées en pseudo-canaux (pl. VI, 
fig. 26, 26'); et, seulement chez les Luhea, des poches lacu- 
neuses formées par dissociation. 

Les Sterculiacées sont nettement caractérisées par leurs 
canaux sécréteurs gorameux larges et nombreux, distribués 
dans la moelle, l'écorce et les deux parenchymes pétiolaires 
chez les Sterculiées, plus étroits et moins nombreux, limités 
aux tissus médullaires chez les Dombeyées (pl. VII, fig. 32). 



MALVACÉES, BOMBACÉES, TILIACÉES, STERCULIACÉES. 229 

Ces appareils manquent fréquemment chez les Hélictérées (1) ; 
ils s'observent seulement dans la moelle chez les Théobro- 
mées et ne se développent jamais chez les Eubuettnériées, les 
Hermanniées et les Lasiopé talées. Des poches lacuneuses de 
dissociation caractérisent les Ayenia et les Commersonia 
(Eubuettnériées) (pl. VII, fig. 39). 

Les cellules et les poches lysigènes gommeuses sont assez 
nombreuses dans les tissus corticaux des Dombeyées, souvent 
absentes dans la tige et la feuille des Hélictérées, nombreuses 
dans la feuille, mais rares dans la tige des Théobromées, Eu- 
buettnériées et Hermanniées, très peu nombreuses dans tous 
les tissus des Lasiopétalées. 

3° FORME DES CRISTAUX. 

L'oxalate de chaux se rencontre dans tous les tissus 
parenchymateux de la tige et de la feuille, soit en prismes 
rhomboédriques, soit en macles radiées; il manque toujours 
dans l'épiderme. 

On peut dire d'une façon générale que l'oxalate de chaux 
est d'autant plus abondant chez les Malvacées que la gomme 
l'est davantage ; les deux produits diminuent ensemble dans 
chaque tribu. Les macles radiées sont beaucoup plus nom- 
breuses que les cristaux chez les Malvées ; le contraire s'ob- 
serve dans les trois autres tribus, où les cristaux se rencontrent 
assez souvent jusque dans les rayons médullaires ligneux. 

Dans le cercle collenchymateux de la tige et du pétiole des 
Abutilées, les macles sont remplacées par des masses mame- 
lonnées. Les cellules palissadiques du limbe des Leptonychia 
et Ayenia (Buettnériées) contiennent de petits cristaux très 
allongés. 

4° TANIN ET SUBSTANCE ROUGE BRUN. 

Le tanin et la substance rouge brun qui l'accompagne or- 

(1) Les Pterospermum et les Eriolœna se rapprochent des Sterculiées par 
leurs canaux développés à la fois dans la moelle et dans l'écorce. 



230 A. DCMOUT. 

dinairement sont peu abondants chez les Malvées, où on ne les 
rencontre guère que dans l'épiderme et le suber; cependant 
chez les Hibiscées on les trouve aussi dans les parties plus 
profondes, dans l'écorce, l'endoderme, le parenchyme libé- 
rien, tout autour des massifs fibreux du péricycle. Dans les 
autres tribus, ces produits d'excrétion envahissent fréquem- 
ment le parenchyme et les rayons médullaires ligneux, ainsi 
que la moelle, où ils remplissent souvent des éléments dis- 
posés en files longitudinales (Tiliacées hétéropétales, Bom- 
bacées, Sterculiacées) (pl. VII, fig. 29). 

5° AMIDON. 

L'amidon se présente sous forme de grains arrondis à stries 
très peu visibles, dont le diamètre peut atteindre 15 p.; ces 
grains sont le plus souvent agrégés au nombre de 2-5 (pl. VII, 
fig. 33). 

6° APPAREIL STOMATIQUE. 

Une cellule épidermique se cloisonne une, deux, trois fois ; 
le segment le plus interne produit par cette division est la cel- 
lule-mère du stomate; les autres donnent des cellules annexes 
en forme de rein (pl. IV, fig. 3). 

Le mode de formation et la structure de l'appareil stoma- 
tique restent les mêmes dans toute la famille. Les cellules sto- 
matiques, plus petites que les cellules épidermiques ordi- 
naires, sont placées le plus souvent dans le même plan 
qu'elles. Plus rarement elles sont situées au sommet d'une 
petite émergence {Anoda, Cristaria, Plerospermwm) ou au 
fond d'un puits {Pavonia, Lagunea). 

Les stomates sont cantonnés sur l'épiderme inférieur des 
feuilles ; par exception, l'épiderme supérieur en porte quelques- 
uns chez les Malopées, dont le tissu palissadique est lacuneux. 

7" PRODUCTIONS ÉPIDERMIQUES. 

On peut classer les poils de la façon suivante : 



MALVACÉES, BOMBACÉES, TILIACÉES, STERCULIACÉES. 231 
/ sessiles. 

isolés l supportés ) f^juje /vi m 



par une ) , ■ ' « • n 

émergence i volumineuse Aiguillons. 

Coniques 

unicellulaires / ( libres, sauf à hi base 

ou j / sessiles ] (IV, 3-V, 14) Poils en bouquet. 

articulés \ / ( concrescents. . Poils en écusson. 

groupés supportés \ ^^^^^^ ^^^^ . j,^^^ 

émeJo-once encriniformes. 

cylindrique ) concrescents (VI, 28) . Poils en écusson. 

Articulés à la base, massifs au sommet Poils en tête massive. 

Massifs, allongés en fuseau (IV, 2) Poils fusiformes. 



Par leur nature et par leur nombre, ces productions peu- 
vent fournir des caractères de sous-tribus. 

Malvées. — Les poils sont nombreux dans les quatre pre- 
mières sous-tribus, rares chez les Urénées et les Hibiscées. 

Les Malopées se distinguent par leurs longs poils laineux. 
Les poils en forme d'encrine ne se concentrent que chez les 
Cristaria (Sidées) et les Abutilées ; ceux en écusson n'appa- 
raissent que dans la dernière sous-tribu des Hibiscées. 

Bombacées. — Les poils manquent chez toutes les Adanso- 
niées, sont très rares chez les Quararibées et ont une forme 
d'écusson chez les Duriées. 

Tiliacées. — Nombreuses chez les Holopétales,\es produc- 
tions épidermiques sont très rares et de faibles dimensions 
chez les Hétéropétales. Les Brownloviées présentent toutes 
les formes de passage entre les poils en bouquet, ceux encri- 
niformes et ceux en écusson. Les branches libres des poils 
sont souvent articulées chez le Broivnloviées, les Gréwiées et 
les Apeibées. 

Sterculiacées . — Les poils unicellulaires et ceux en bouquet 
sont petits, très rares ou absents chez \es Sieîxuliées ,\es Théo- 
bromées et les Hermanniées; les poils des Dombeyées sont 
encriniformes ou en écusson ; ceux des Lasiopétalées tou- 
jours encriniformes. 

Les aiguillons ne s'observent que rarement : Hibiscus splen- 
dcns, Eriokcna, Buettneria. 



232 



A. DUllOIVT. 



8" STRUCTURE DU LIMBE. 

Le limbe a une structure bifaciale. 

Les cellules épidermiques supérieures, plus rarement les 
inférieures, sont gommeuses, saillantes dans le mésophylle; 
elles se cloisonnent fréquemment et leur segment profond 
produit de la gomme : la dessiccation est ainsi empêchée. 

Des cellules gommeuses, des macles, des cristaux peuvent 
se rencontrer dans tout le mésophylle ; des nodules gomraeux 
ne s'observent que chez les Gossypiées. 

Dans les trois dernières tribus et dans la sous-tribu des 
Hibiscées, le tanin, accompagné ou non d'une substance 
rouge brun, est très abondant, surtout dans le tissu palissa- 
dique et dans l'endoderme circulaire des faisceaux. 

Le péricycle des faisceaux forme deux arcs opposés au bois 
et au liber ; il est constitué par des éléments fibriformes plus 
ou moins différenciés et sclérifiés (pl. VII, fig. 31). 

Dans quelques genres seulement, appartenant aux trois der- 
nières tribus, tous les éléments du mésophylle ont la direction 
des cellules en palissade : Chorisia (Bombacées) , toutes les 
Broîu?iloviées ; Muntingia; Apeiba {Tiliacées); Reevesia {Ster- 
culiacées) . 

9° STRUCTURE DU PÉTIOLE. 

Les faisceaux pétiolaires, en nombre variable, sont le plus 
souvent rangés en un cercle; d'abord indépendants, ils se sou- 
dent près du limbe et donnent naissance, par invagination, à 
des faisceaux bicollatéraux médullaires distribués en nombre 
égal de part et d'autre du plan de symétrie chez les Tiliacées, 
épars chez les Sterculiacées . 

Les parenchymes extérieur et intérieur ont même structure 
que l'écorce et la moelle ; ils contiennent les mêmes produits 
de sécrétion. 

La disposition des faisceaux donne de bons caractères de 
tribus. 

Malvées. — Les faisceaux sont en cercle; ils se soudent 
par rapprochement ou par intercalation de ponts libéro- 



MALYACÉES, BOMBACÉES, TILIACÉES, STERCULIACÉES. 233 

ligneux ; il ne se produit pas de faisceaux bicollatéraux. 

Bombacées. — La disposition des faisceaux reste la 
même ; les Duriées seules possèdent le pétiole des Tiliacées. 

Tiliacées. — La soudure des faisceaux normaux ne se pro- 
duit qu'à une petite distance du limbe ; les faisceaux bicolla- 
téraux, rangés comme il est dit plus baut, sont peu nombreux 
(pl. VI, fig. 22 et 23). 

Sterculiacées . — La soudure des faisceaux en un cercle 
continu se produit à une distance variable de la tige, tout 
près du point d'insertion chez les Cola, Cheii olœna, Penta- 
petes, toutes les Lasiof étalées ; les faisceaux bicollatéraux 
sont plus nombreux que chez les Tiliacées, surtout dans la 
première sous-tribu; ils ne se produisent jamais dans le pétiole 
des Sterculiacées dégradées appartenant aux deux sous-tribus 
des Hermanniées et Lasiopétalées. 

Chez les Hermanniées, les faisceaux normaux sont disposés 
en un arc continu largement ouvert et cela dans toute l'étendue 
du pétiole; cette disposition s'observe chez quelques genres 
SL\:)pdLVlendintktoutes\eslnhus : Lagunea (Malvées) •,Eriodendron 
{Bombacées);Gre'wia, Corchorus, Aristotelia,Hasseltia,ProcJda 
{Tiliacées); Tarrietia, Trochetia, Cheirolœna (Sterculiacées). 

Le pétiole de VHeritiera macrophijlla e&l parcouru par deux 
cercles concentriques de faisceaux normalement orientés tous 
deux. 

L'assise sous-épidermique de quelques espèces de Tiliacées 
et Sterculiacées donne naissance à une couche peu épaisse 
de tissus subéreux : Quararibea, Christiana, Gh/phea, Vasivea 
(Tiliacées); Sterculia mexicana (Sterculiacées). 

10° PÉRICYCLE. 

Chez toutes les Malvacées, le péricycle est divisé par l'ex- 
trémité élargie des rayons médullaires en arcs formés de fibres 
en grande partie ; ces arcs, qui occupent le sommet des trian- 
gles libériens stratifiés, sont sillonnés par les rayons médul- 
laires étroits, partiellement fibreux; leurs bords sont découpés 
par du parenchyme (pl. V, fig. 24). 



234 A. DOIOUT. 

Le péricycle ne perd son faciès normal que chez certaines 
Tiliacées hétéropétales ; les arcs y sont remplacés par de petits 
massifs fibreux comme épars dans une masse de sclérenchyme 
court [Elœocarpiis, Procitia, Hasseltia). 

il" STRUCTURE DE L'ÉCORCE. 

L'écorce se divise en trois zones concentriques : 1" une zone 
parenchymateuse sous-épidermique peu épaisse ; 2° une zone 
collenchymateuse d'épaisseur variable; 3° une zone parenchy- 
mateuse profonde avec bande circulaire écrasée (pl. V, fig. 24). 

Les cellules et poches gommeuses sont généralement dis- 
tribuées dans le parenchyme profond. Seulement chez les 
Eumalvées, le iparench-^me sous-épidermique et le collenchyme 
renferment quelques éléments à gomme. 

Chez la plupart des Bombacées^ une bande circulaire irré- 
gulière de cellules scléreuses se différencie dans le collenchyme 
et le parenchyme profond, s'opposantà la dessiccation (pl. V, 
fig. 16). Cette modification scléreuse s'observe également chez 
quelques Sterculiacées : Cola, Ungeria, Tarrietia; Tiliacées : 
Sloanea, et Malvées : Gœthea. 

Chez les Tiliacées les plus dégradées appartenant à la sec- 
tion des Proc/am, l'écorce perd son faciès normal: les trois 
zones ne s'y observent plus. 

12° ENDODERME. 

- L'endoderme ne montre pas de plissements sur les parois 
radiales de ses éléments, qui contiennent de l'amidon dans 
les tiges très jeunes (pl. IV, fig. 4), des macles, des cristaux 
ou du tanin dans les tiges adultes. 

. 13° STRUCTURE DU BOIS SECONDAIRE. 

La structure du bois secondaire peut servir à caractériser 
les tribus et les sous-tribus. 

Malvées. — Le bois est formé de couches circulaires alter- 
nativement fibreuses et parenchymateuses chez les Sidées, les 
Ahutilées et les Urénées. Les rayons médullaires ne renferment 



MALVACÉES, BOMBÂCÉES, TILIÂCÉES, STERCULIACÉES. 235 

jamais de cristaux ni de tanin. Les Hibiscées ont le bois 
secondaire des Bombacées. 

Bombacées. — Le tissu ligneux est léger, élastique; il est 
constitué surtout par un parenchyme rectangulaire, bien sérié 
radialement, dans lequel sont épars de très larges vaisseaux 
(pl. V, fig. 17). Comme dans les deux tribus suivantes, les 
rayons médullaires renferment souvent du tanin, plus rare- 
ment des cristaux. 

Tiliacées. — Le bois est encore homogène, peu compact; 
les vaisseaux, qui sont étroits, forment de longues fdes 
radiales, excepté chez les Tiliées. Les Hétéropétales ont un 
bois plus fibreux, plus dense, sillonné de nombreux rayons 
médullaires riches en tanin. \ 

Sterculiacées. — Le bois des Sterculiées et des Bombeijées 
est formé de larges couches circulaires fibreuses alternant 
avec d'autres couches parenchymateuses plus étroites. Celui 
des Hélictérées et des Théobromées est léger et poreux. Chez 
les Eubuettnériées, Hermanniées, Lasiopétalées, ce tissu est 
dense, fibreux, avec des vaisseaux étroits, non sériés. 

14° LIÈGE. 

Le tissu subéreux tire presque toujours son origine de la 
première assise sous-épidermique ; ses éléments contiennent du 
tanin et une substance rouge brun. La plupart des Urénées, 
presque toutes les espèces à.' Hibiscus^ le Sida pulchella, for- 
ment exceptionnellement leur liège aux dépens de l'ôpiderme 
(pl. V, fig. 14). 

Certains éléments du liège deviennent scléreux chez les 
Brownloviées (pl. V, fig. 19), les Vasivea, Apeiba (Tiliacées), 
Reevesia, Sterculia inops et cordifolia (1) (Sterculiacées). 

Les Lasiopétalées sont caractérisées par un tissu subéreux 
épais, dont les éléments aplatis sont relevés aux deux extré- 
mités (pl. VII, fig. 35). Le périderme forme une couche très 
épaisse chez les Duriées. 



(1) Moeller, loc. cit. 



TABLEAU SYNOPTIQUE 



DIVISION DE LA FAMILLE DES MALVACÉES EN QUATRE TRIBUS 



OU SERIES PARALLELES. 



. La gomme est con- 
tenue dans des cel- 
lules ou dans des 
poches lysigènes ; 
plus rarement dans 
des poches schizogè- 
nes. Les poches ly- ( 
sigènes médullaires 
s'allongent parfois 
en pseudo-canaux, 
lorsque les éléments 
sont sériés longitu- 
dinalement. 



Faisceaux pétio- 
laires rangés en 
un cercle dis- 
continu. 

Pas de faisceaux 
bicollatéraux 
dans le paren- 
chyme interne. 

Macles abondan- 
tes. 



Poils nombreux. 

Cristaux isolés rares. 

Tanin limité à la périphérie de 

l'écorce. 
Bois fibreux. 

Pas de cellules scléreuses cor- 
ticales. 

Poils absents ou très rares. 

Cristaux isolés nombreux. 

Tanin dans tous les parenchy- 
mes de la tige. 

Bois léger, élastique, paren- 
chymateux ; vaisseaux très 
larges, peu nombreux. 

Cellules scléreuses corticales. 



1. Malvées. 



2. Bombacées. 



B. Faisceaux bicollatéraux pétiolaii-es disposés à droite et 
à gauche du plan de symétrie dans le parenchyme 
interne. 

Cristaux isolés plus abondants que les macles. 
Tanin abondant dans toute la tige. 
Bois léger ; vaisseaux disposés en séries radiales. 

Des canaux gommeux s'ajoutent aux cellules et aux poches lysigènes. 
Les faisceaux bicollatéraux médullaires du pétiole sont épars, relativement 
nombreux. 

Les cristaux isolés sont plus nombreux que les macles. 

Le tanin est distribué comme chez les Bombacées et les Tiliacées. 

Le bois est dense, fibreux; les rayons médullaires sont nombreux et étroits. 



3. Tiliacées. 



4. Sterculiacées. 



TABLEAU SYNOPTIQUE 



DIVISION DE LA TRIBU DES MALVÉES EN SIX SOUS-TRIBDS. 



. Le liber produit an- 
nuellement jusqu'à 
cinq bandes fibreu- 
ses nettement stra- 
tifiées. 
La sécrétion gom- 
meuse est abon- 
dante. 
Pas de poils encri- 
niformeseten écus- 
son. 



II. La sécrétion goni- 
meuse estpeu abon- 
dante. 
L'oxalate de chaux 
est rare. 



Les poches lysi- 
gènes ne sont 
jamais allongées 
en pseudo-ca- 
naux. 

Poils nombreux. 

Cellules épider- 
iniques du lim- 
be souvent cloi- 
sonnées trans- 
versalement. 



/ a. Cellules gommeuses polygonales 
ou irrégulières. 
Le parenchyme sous-épider- 
mique et le collcnchyme dé- 
veloppent des cellules gom- 
meuses. 
Macics nombreuses, 
b. Cellulesgommeusessphériques. 
Poches lysigènes médullaires 

faiblement allongées. 
Le parenchyme sous-épidcrmi- 
quc ne sécrète pas de gomme. 
Bois vaguement stratifié. 
\ Macles rares. 



Les poches lysigènes médullaires sont allongées en 

pseudo-canaux. 
Les poils sont le plus souvent unicellulaires et très 

longs. 

Les cellules en palissade du limbe sont séparées par 

des lacunes de même forme. 
L'épiderme supérieur porte des stomates. 
Les inacles sont rares. ; . 

Deux bandes fibreuses annuelles bien stratifiées. 

Cellules gommeuses polygonales. 

Poches lysigènes allongées dans le parenchyme 

libérien. 
Poils encriniformes. 

Cellules épidermiques du limbe non cloisonnées. 
Bois vaguement stratifié. 

Tanin et substance rouge brun abondants dans l'épi- 
derme, le périderme et le tissu palissadique du limbe. 

Oxalate de chaux en masses mamelonnées dans le 
collenchyme. 



Stratification du 
liber obscure. 

Fibres peu nom- 
breuses (1). 

Poils rares. 

Tanin abondant 
dans l'écurce et 
la partie péri- 
phérique du cy- 
lindre central. 



a. Liège souvent épidermiquc. 
Bois stratifié. 

b. Poches lysigènes médullaires \ 

allongées en pseudo-canaux 

(Euhibiscées). 
Poches schizogènes sécrétrices 

{Gossijpiée.s). 
Liège sous-cpidermique. 
Poils en écusson. 
Bois très parenchymateux, 

vaisseaux rares, très larges. 
Tanin dans la moelle et les 

riivons médullaires ligneux. 



1. Eumalvées. 



Sidées. 



3. Malopées. 



4. Abulilées. 



5. Uréiiées. 



6. Hibiscées. 



(1) Le liber des Euhibiscées est encore nettement stratifié. 



TABLEAU SYNOPTIQUE 



DIVISION DE LA TRIBU DES BOMBACÉES EN TROIS SOUS-TRIBUS 



Liber riche en bandes fibreuses 

bien stratifiées. 
Macles et cristaux abondants. 
Pas de faisceaux bicollatéraux 

dans le pétiole. 
Bois léger, élastique, très paren- 

chymateux, vaisseaux très larges, 

épars. 

Bande scléreuse corticale. 
Cuticule épidermique très épaisse. / 



Gomme abondamment sécrétée. 
Pas de poils. 

Cellules goinmeuses dans le limbe fo- 
liaire. 

Cellules gommeuses rares. 
Poils très rares ou absents. 
Le limbe ne développe pas de cellules 



1. Adansoniées. 



2. Quararibées. 



stratification du liber obscure. 

Poches lysigènes allongées en pseudo-canaux dans la moelle. 
Cellules gommeuses rares. 
Oxalate de chaux peu abondant. 

Bois parenchymateux avec quelques fibres ; vaisseaux larges. 

Bande scléreuse corticale. i 

Poils en ccusson. Cuticule mince. 

Faisceaux bicollatéraux rangés symétriquement dans le parenchyme pétiolaire 
intérieur. ,' 



3. Duriées. 



TAB,LEAU SYNOPTIQUE 



DIVISION DE LA TRIBU DES TILIACÉES EN CINQ SOUS-TRIBUS. 



I. Liber stratifié. 

Sécrétion gom - 
ineuse. 

Cristaux abon- 
tlants. 

Faisceaux bicolla- 
téraux rangés symé- 
triquement dans le 
parencliyme inté - 
rieur du pétiole. 

Poils nombreux. 



1. Liber obscurément 
stratifié ou entière- 
ment mou. 

Pas de sécrétion 
gommeuse. 

Pas de faisceaux 
bicollatéraux dans 
le pétiole. 

Productions épi- 
dermiques rares et 
de petitedimension. 

Oxalate de ciiaux 
rare. 

Bois fibreux; 
rayons médullaires 
nombreux, étroits , 
riches en tanin. 
Vaisseaux étroits. 

Écorce et extré- 
mité des rayons mé- 
dullaires avec des 
cellules sclércuscs. 



L. Liber riche en 
bandes fibreu- 
ses bien strati- 
fiées. 
Gomme sécrétée 
abondamment, 
contenue dans 
des cellules et 
des poches lysi- 
gènes. 
Rayons médullai- 
res principaux 

relativement 
pou élari^is dans 
le liber. 

Bois léger, poreux. 



Cellules à gomme nombreuses 
dans la tige et le pétiole, 
souvent absentes du limbe. 

Bois parenchymateux ; vais- 
seaux en files radiales. 

Tous les éléments du limbe 
dirigés perpendiculairement 
à l'épiderme. 

Périderme avec des éléments 
scléreux. 

Produclioiis épidermiques of- 
frant tous les passages entre 
les poils en bouquet, encri- 
niformes et en écusson. 

Cellules gonimeuses rares 
dans la tige, nombreuses 
dans le pétiole et le limbe. 

Branches des poils indépen- 
dantes. 

Vaisseaux ligneux non sériés. 
Limbe à structure bifaciale 
évidente. 



Liber obscurément stratifié en général. 

Moelle avec éléments tabulaires sériés longitudina- 
lemcnt; poches lysigènes allongées en pseudo- 
canaux. 

Bois peu compact, homogène; vaisseaux en séries 
radiales. 

Poils à branches libres souvent articulées. 



C. Liber fibreux plus ou moins nettement stratifié. 
Écorce formée de trois zones concentriques nor 

maies. 

Files longitudinales d'éléments médullaires ave 
tanin et substance rouge brun. 

D. Liber entièrement mou. 
Écorce sans anneau collenchymateux. 
Bois très dense. 



1. Brownloviées. 



2. Tiliées. 



3. Gréwiées. 



4. Éleeocarpées. 



5. Prockiées. 



TABLEAU SYNOPTIQUE 



DIVISION DE LA. TRIBU DES STERCULIACEES EN SEPT SOUS-TRIBUS 



. Canuux sécréteurs 
goinmeux. 

Liber nettement 
stratifié. 

Cristaux cl macles 
très abondants. 

Faisceauxbicolla- 
téraux épars dans 
le parenchyme in- 
terne du pétiole. 



II. Pas de canaux sé- 
créteurs gommeux. 

Fibres libériennes 
peu nombreuses ; 
stratification ob- 
scure. 

Faisceaux bicoUa- 
téraux du pétiole 
rares ou absents. 

Bois compact, fi- 
breux. 

Files lonLiitudina- 
les de cellules tan- 
nifères fréquentes 
dans la moelle. 



A. Canaux gommeux 
constamment dé- 
veloppés dans la 
moelle. 

Cellules gommeu- 
ses et poches ly- 
sigènes nom- 
breuses. 

Bois formé de ban- 
des circulaires 
alirrnativumcnt 
filirouses et pa- 
rencliymateuses. 



2. Dombcyées. 



3. Hélictérées. 



] a. Bandes fibreuses annuelles 
nombreuses dans le liber 
très épais. 
Canaux gommeux larges et 
nombreux, développés à la 
fois dans la moelle, l'écorce i . _ 
très développée et les deux \ 1. SterCUliéeS. 
parenchymes pétiolaires. 
Faisceaux bicollatéraux nom- 
breux dans le pétiole. 
Poils rares et de faibles di- 
mensions. 
Cellules épidermiqucs en U. 

Bandes fibreuses libériennes \ 

annuelles peu nombreuses. 
Canaux étroits, en petit nom- 
bre, liuiiiés à la moelle et 
au parenchyme pétiolaire 
interne. 
Écurcc et liber normalement 

développés. 
Faisceaux bicollatéraux peu 

nombreux dans le pétiole. 
Poils nombreux en forme 
d'encrine ou d'écusson. 

Grande variété dans la nature 
et le nombre des réservoirs 
gommeux. 
Structure variable du liber et 

du bois secondaires. 
Pas de sécrétion gommeuse 

dans le limbe. 
Poils nombreux et variés. 

Bandes fibreuses libériennes 

peu nombreuses. 
Canaux gommeux médullaires. 
Eléments sécréteurs rares ou . 
absents dans la tige, nom- ^ 4. TlléobrOniéeS. 
breux dans le pétiole et le 
limbe. 
Bois léger, poreux. 
Poils rares ou absents. 

Bandes fibreuses libériennes 
peu nombreuses, assez bien 
stratifiées. 
Oxalate de chaux aliondant. 
Faisceaux bicollatéraux pé- 
tiolaires rares. 
PoiU nombreux. 

Stratification du liber très 

obscure. 
Oxalati' de chaux ra- e. 
Faisceaux pétiolaires nor- r „ ..^ 

maux soudés en un arc ) 6. HermaUIlieeS. 
ouvert. 

Pas de faisceaux bicollaté- 
raux. 
Poils rares. 

D. Cellules et petites poches lysigènes gommcuscs 

rares dans la tige et la feuille. 
Liber très obscurément stratifié. 
Oxalate de chaux très rare. 
Faisceaux pétiolaires normaux soudés en un cercle ) 7. LctsiopétâléeS. 

continu fermé. Pas de faisceaux bicollatéraux. ' 
Poils encriniformes. 

Périderme à éléments aplatis relevés aux deux 
extrémités. 



La moelle déve- 
loppe tantôt (les 
canaux à gomme, 
tantôt des poches 
lysigènes. 



5. Eubuettnériées. 



Éléments sécré- 
teurs rares dans 
la tige, nom- 
breux dans la 
feuille. 



MALVACÉES, BOMBAGÉES, TILIAGÉES, STERGULIACÉES. 241 



GONGLUSIONS GÉNÉRALES 

Le classificateur peut aussi bien s'appuyer sur l'anatomie 
que sur la morphologie ; les deux méthodes conduisent aux 
mêmes résultats généraux et se prêtent mutuellement un 
appui précieux. 

Si on les applique aux Malvacées, elles conduisent toutes 
deux à la détermination du même type primordial dont les 
autres espèces descendent avec modifications successives. Au 
point de vue anatomique, les Malva, surtout le Malva oxya- 
canthoides, réalisent le mieux le type fondamental primitif : le 
liber secondaire est très nettement stratifié; les trois zones 
de l'écorce, le parenchyme libérien des bandes molles, la 
moelle, les épidermes et le mésophylle du limbe foHaire con- 
tiennent de nombreux éléments gommeux normaux : cellules 
et poches lysigènes. 

Dans cette famille, dont tous les membres ont la même 
adaptation, les caractères essentiels subissent, d'une espèce à 
l'autre, à partir du type primordial, des modifications, des 
atténuations graduelles qui correspondent à des changements 
dans la forme et la disposition des organes reproducteurs. Les 
différentes espèces de la famille forment ainsi une série des- 
cendante qui offre des points d'arrêt avec retours en arrière 
suivis d'une dégradation; la série principale ou famille est 
de la sorte fragmentée en plusieurs séries ou tribus. 

Certains points de systématique que la morphologie laisse 
douteux sont tranchés d'une façon certaine par l'anatomie 
et l'histologie comparées. 

. Il est évident que les Malvacées, les Bombacées, les Tiliacées 
et les Stercidiacées se ressemblent beaucoup plus par la struc- 
ture de leurs tiges et de leurs feuilles que par l'organisation 
de leurs fleurs et de leurs fruits et qu'un anatomistc n'hésitera 
pas à les réunir dans une même famille naturelle; il n'hésitera 
pas non plus à les placer dans l'ordre indiqué plus haut. 
L'anatomie divise les tribus en groupes secondaires, sous- 

7' série. Bot. T. VI (Cahier 11° 4). 16 



242 A. DIIilOMT. 

tribus et genres et leur assigne une place dans la série. Si les 
sous-tribus anatomiques correspondent le plus souvent à celles 
créées par la morphologie, il me semble qu'une telle corres- 
pondance est beaucoup plus rare quant aux genres. 

Ces groupes secondaires doivent être considérés comme une 
réunion d'un certain nombre d'espèces chez lesquelles les ca- 
ractères du type fondamental ont subi des atténuations ayant 
à peu près la même valeur ; certaines de ces espèces, les 
premières et les dernières, forment transition avec les groupes 
voisins, d'autres marquent un retour en arrière ; celles-ci 
comme celles-là détruisent l'homogénéité du groupe. Il faut 
donc considérer les sous-tribus et surtout les genres comme 
des réunions artificielles, commodes pour l'étude, mais man- 
quant d'homogénéité et de précision. 



MALVACÉES, BOMBACÉES, TILIACÉES, STERCULIACÉES. 243 



EXPLICATION DES PLANCHES. 



LÉGENDE GÉNÉRALE 



Éj). Épiderme. 

p. s. Parenchyme sous-épidermique. 

Sub. Liège. 

Col. Collenchyme. 

p.p. Parenchyme cortical profond. 

c. s. Cellule scléreuse. 

End. Endoderme. 

Pei\ Péricycle. 

p. l. Parenchyme libérien. 

T. cr. Tube criblé. 

B. m. Bande molle libérienne. 

B. f. Bande fibreuse libérienne. 

Ca. Cambium. 

jR. m. Rayon médullaire. 

St. Stomate. 

p. Poil. 



p. b. Parenchyme ligneux. 
V. Vaisseau. 

f. Fibre. 

F. l. l. Faisceau libéro-ligneux. 

L. Liber. 

Bi. Bois primaire. 

Bi. Bois secondaire. 

M. Moelle. 

C. g. Cellule gommeuse. 

R. g. Poche ly&igène gommeuse. 

C. g. Canal gommeux. 

P. l. Poche lacuneuse. 

Ma. Macle d'oxalate de chaux. 

Cr. Cristal isolé. 

Am. Amidon. 

g. Gomme. 



Planche IV. 



Fig. 1. Poil jeune sur la tige du Malva crispa. — Ep., épiderme avec tanin. 

Fig. 1'. Le même plus âgé. 

Fig. 2. Poil fusiforme : Malva oxyacanthoides. 

Fig. 3. Epiderme inférieur de la feuille du Malva nicœensis. — st, sto- 
mates; p, poil en pinceau à six branches étalées; p', base d'un poil à quatre 
branches. 

Fig. /i. Coupe transversale de l'écorce A\x Malva oxyacanthoides. — Ep, épi- 
derme à éléments aplatis tannifères; C.g, cellule gommeuse située dans le 
parenchyme sous-épidermique; R. g, deux cellules gommeuses réunies en 
une poche lysigène; End, endoderme amylifère. 

Fig. 5. Coupe transversale d'une tige très jeune de VAlthœa cannabina, mon- 
trant deux bandes libéro-ligneuses surmontées chacune d'un arc de péricycle 



244 A. ouiio.w. 

mou, Per. — L, liber primaire entièrement mou; B, bois primaire; End, 
endoderme amylifère. 

Fig. 6. Cellule gommeuse dans le bois secondaire de la racine : Althœa offi- 
cinalis. Les éléments voisins contiennent de l'amidon et une macle. 

Fig. 7. Cellule gommeuse dans le parenchyme sous-épidennique de Y Althœa 
rosea; deux des éléments ambiants sont partiellement dissociés par gom- 
mification. 

Fig. 8. Coupe transversale du limbe foliaire de VAnoda acerifolia. 

Fig. 9, 9', 10,10'. Coupes transversales et longitudinales des poches lysigènes 
médullaires de VAnoda hastata. La bande mucilagineuse qui tapisse inté- 
rieurement les réservoirs s'épaissit graduellement, emprisonnant un reste 
étoile de protoplasme; les parois de bordure sont aussi partiellement gom- 
mifiées du côté externe : g. 



Planche V. 

Fig. il. Coupe transversale du limbe foliaire du Palava rkombifolia. — /a, 
lacunes entre les cellules palissadiques. 

Fig. 12. Coupe longitudinale d'une poche lysigène gommeuse dans la moelle 
du Kitaibelia vitifolia. 

Fig. 12'. Coupe transversale de la même. 

Fig. 13. Coupe longitudinale de la moelle de l'Hibiscus splendcns, montrant 
le mode de formation des poches lysigènes gommeuses. 

Fig. 14. Écorce de ÏHibiscus Cameroni. — p, poil en bouquet; Ép, épiderme 
générateur du parenchyme subéreux, Sub. 

Fig. 15. Stomate sur la tige du Pavonia hastata, surmonté d'un puits peu 
profond. — Ep, épiderme à éléments divisés transversalement. 

Fig. 16. Coupe transversale de l'écorce de Y Adansonia digitata. — Ép, épi- 
derme avec éléments scléreux; Sub, tissu subéreux; C. sel, cellules sclé- 
reuses différenciées dans le parenchyme sous-épidermique; C.g, cellules 
gommeuses dans la zone écrasée. 

Fig. 17. Bois secondaire de YEriodendron anfractuosum. — v. o, large 
vaisseau ouvert; p. l, parenchyme ligneux. 

Fig. 18. Épiderme à forte cuticule de la tige à'Ochroma lagopus. — p. s, paren- 
chyme sous-épidermique. 

Fig. 19. Périderme du Quararibea guranensis avec parois épaissies et ponc- 
tuées. — pl, plaque d'épaississement détachée dans la préparation. 

Fig. 20. Liber secondaire du Pityranthes verrucosa montrant la position 
variable des tubes criblés, T. cr, dans les bandes molles. 



MALVACÉES, BOMBACÉES, TILIACÉES, STERCULTACÉES. 245 



l'LANCHE VI. 

Kig. 2j. Olluli's goinmeuses, G. g, développées dans la cinquième feuille 
à partir du point végétatif du Tilia microphylla. 

Fig. '22. Faisceau bicollatéral dans le parenchyme pétiolaire interne du Cliris- 
tiana madagascariensis ; le bois B entoure le liber L. — Per, bande fibreuse 
péricyclique ; B, bois de l'un des faisceaux normaux. 

Fig. 23. Faisceaux libéro-ligneux pétiolaires du Tilia microphylla, donnant 
naissance à des faisceaiix bicollatéraux médullaires par invagination. — End, 
endoderme circulaire; Per, péricycle; B, bois. 

Fig. 24. Poil conique articulé porté par une émergence du parenchyme sous- 
épidermique : Triumfetta pilosa. 

Fig. 25. (]oupe transversale de la tige du Sparmannia africana; le liber 
secondaire compte cinq bandes fibreuses séparées par cinq bandes molles 
b. m. L'écorce, limitée par un périderme Stib, en partie exfolié, ne contient 
pas de cellules à gomme. 

Fig. 2G-2G'. (loupes longitudinale et transversale d'une poche lysigône gom- 
meuse développée dans la moelle à éléments bien sériés du Sparmannia 
africana. — C. a, cellules amylifères qui bordent la poche. 

Fig. 27. Coupe transversale de la tige de VHeritiera macrophylla, en gran- 
deur naturelle. — tr. l, triangles libériens dont le sommet est occupé par 
un massif fibreux péricyclique; B, bois; M, moelle. 

Fig. 28. Poil en écusson de VHeritiera m,acrophyUa. 

Planche VII. 

Fig. 29. File longitudinale d'éléments médullaires contenant du tanin et une 
substance rouge brun, dans la tige de VAristotelia Maqui. 

Fig. 30. Coupe longitudinale d'une bande molle libérienne de VHeritiera 
mncrophylla. — C. g, cellule gommeuse développée dans le parenchyme 
libérien, p. l. — B. g, réservoir gommeux formé par gélification des parois 
accolées de deux cellules voisines; T. cr, tubes criblés. 

Fig. 31. Limbe foliaire du Clieirolœna linearis. — Ep, épidémie supérieur 
à cuticule denticulée, à éléments souvent divisés; le segment C.g sécrète 
de la gomme. La coupe passe par un faisceau libéro-ligneux iJ. /, pourvu de 
deux arcs péricycliques, Per, entouré d'un endoderme, End, riche en cris- 
taux rhomboédriques. 

Fig. 32. Coupe transversale d'un canal gommeux médullaire encore bordé des 
cellules secrétrices : Dombeya mollis. 



246 A. DIIMOMT. 

Fig. 33. Coupe longitudinale d'un canal gommeux médullaire bordé de cellules 
amylifères : Pterospermim platanifolium. 

Fig. 34.. Faisceau médullaire anormal dans la tige du Leptonychia m'Ophylla. 
Le bois, B, y entoure presque complètement le liber, L. 

Fig. 35. Poil encriniforme du Pterospennum platanifolium. 

Fig. 36. Tissu subéreux du Seringia platyphylla. 

Fig. 37. Coupe transversale d'un canal gommeux médullaire bordé de petits 
éléments tannifères : Seringia platyphylla. 

Fig. 38. Poil encriniforme avec branches libres terminales et latérales : tige 
de VAyenia magna. 

Fig. 39. Réservoir gommeux médullaire formé par dissociation : Ayenia 
magna. 



RECHERCHES SUR L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT 



DES 

mm swteurs et des poches Éaîmm 

Par lli"<^ A. I^KItLOIS. 



INTRODUCTION 

La fonction de sécrétion, grâce à laquelle des substances 
devenues inutiles à l'organisme vivant sont séparées du proto- 
plasma des cellules, s'exerce chez les végétaux de deux laçons 
différentes . Les matières sécrétées sont immédiatement reje- 
tées en dehors, ou bien restent en des endroits plus ou moins 
déterminés du corps de la plante, mais sans jamais être repris - 
pour constituer de nouveau du protoplasma. 

Ces substances de sécrétion peuvent se trouver dans l'inté- 
rieur de cellules plus ou moins différenciées. Ainsi, par 
exemple, l'oxalate de chaux se rencontre souvent en cristaux 
dans des cellules qui ne diffèrent en rien de leurs voisines, 
qui, elles, en sont dépourvues. Ailleurs, au contraire, les cel- 
lules se dilïérencient de très bonne heure et se présentent sous 
les aspects les plus divers. Tantôt ce sont des cellules isolées, 
mais qui par leur forme et leur contenu [diffèrent beaucoup 
des cellules voisines ; telles sont, par exemple, les cellules tan- 
nifères du Sureau, les laticifères des Euphorbes, etc. Tantôt 
elles sont disposées en longues fdes comme dans les écailles 
du bulbe des Allium. Parfois, dans ces files, les cloisons trans- 
versales des cellules se résorbent, de sorte que le tissu sécré- 
teur consiste en longs tubes constitués par un grand nombre 
de cellules dont tous les contenus communiquent. C'est le cas 
qui nous est offert par la Chélidoine. Ailleurs de nombreux 



248 A. LKBLOIS. 

tubes formés comme précédemment, communiquent entre 
eux par des files cellulaires transversales ou obliques, et l'en- 
semble du système sécréteur est formé par une sorte de ré- 
seau. On en trouve un exemple dans les vaisseaux lalicifères 
des Chicoracées, etc. 

Mais dans un cas tout différent du précédent, ce n'est plus 
à l'intérieur de cellules que se rassemblent les sécrétions, c'est 
dans des espaces intérieurs au corps de la plante, clos de 
toutes parts mais intercellulaires. Ces cavités n'ont pas de pa- 
roi propre; ce sont les membranes des cellules voisines qui 
constituent les parois. Ces membranes sont minces et à travers 
elles le liquide sécrété filtre et s'accumule dans la cavité. 

Ces espaces intercellulaires se présentent sous deux formes 
principales. Ils peuvent être allongés et avoir la forme d'un 
canal plus ou moins large qui s'étend dans tout le membre de 
la plante. On les désigne alors par le nom de canaux sécréteurs. 
Dans un autre cas, ils sont arrondis ou elliptiques, entourés 
de cellules sécrétrices. Les divers auteurs qui les ont étudiés 
leur ont donné des noms variés : glandes vésiculaires , réser- 
voirs vésiculaires, glandes intérieures, etc. M. Van Tieghem les 
nomme poches sécrétrices; c'est la désignation que nous em- 
ploierons dans tout le cours de ce travail. 

Les substances renfermées dans ces organes sécréteurs sont 
généialement des huiles essentielles ou des matières rési- 
neuses. C'est dans de tels canaux sécréteurs que sont ren- 
fermés les principes odorants des Ombellifères; c'est à la pré- 
sence de poches sécrétrices remplies d'un liquide transparent 
que la feuille des Millepertuis doit de sembler comme percée 
de petits trous, quand on la regarde à la lumière. 

Quelle est l'origine de ces espaces intercellulaires? Telle est 
la question à laquelle nous cherchons à répondre dans ce tra- 
vail. Plusieurs auteurs ont déjà fait des recherches sur ce 
point. Nous verrons un peu plus loin que les résultats aux- 
quels ils sont parvenus sont à peu près concordants en ce qui 
concerne les canaux sécréteurs, mais que, relativement à l'ori- 
gine et au mode de développement des poches sécrétrices, les 



CANAUX SÉCRÉTEURS ET POCHES SÉCRÉTRICES. 249 

réponses faites à la question que nous venons de poser plus 
haut sont aussi discordantes que possible. 

Ceci ne doit pas étonner outre mesure. Nous verrons en effet 
que le système sécréteur naît de très bonne heure chez les vé- 
gétaux ; qu'il se différencie très tôt, soit dans une jeune plante, 
soit dans un jeune organe en voie de formation, et qu'il arrive 
déjà à l'état adulte, quand d'autres appareils commencent 
seulement à acquérir leurs caractères distinctifs. Si donc l'on 
veut remonter aux premiers débuts de cet appareil, l'on doit 
toujours s'adresser à des organes fort petits, présentant par 
suite à l'étude des difficultés particulières. 

Après avoir étudié le développement des canaux sécréteurs 
et des poches sécrétrices dans diverses familles qui possèdent 
ces organes, nous avons rendu compte de quelques recherches 
expérimentales relatives au rôle des vaisseaux laticifères. Sur 
ce point, les résultats existant aujourd'hui dans la science sont 
également peu concordants; deux opinions contraires ont cours 
et toutes deux s'appuient sur certains faits démontrés. Pour 
les uns, les laticifères contiennent des substances de réserve ; 
pour les autres, ce sont des matières de sécrétion. Nous ne 
prétendons point avoir résolu le problème, trop heureuse si 
les quelques faits que nous avons indiqués peuvent servir à 
mettre sur la voie de la solution. 

Nous avons donc, après avoir fait V Historique de la ques- 
tion, divisé notre travail en quatre parties : 

Première partie. — Étude des familles qui ne possèdent que 
des poches sécrétrices. 

Deuxième partie. — Étude des familles qui ont à la ibis des 
poches sécrétrices et des canaux sécréteurs. 

Troisième partie. — Étude des familles qui présentent des 
canaux sécréteurs seulement. 

Quatrième partie. — Recherches sur le rôle des vaisseaux 
laticifères. 

Enfin nous terminons en donnant brièvement les Conch- 
sions de ce travail. 



250 



A. LEBLOI^. 



HISTORIQUE 

Guettard est l'un des premiers auteurs qui se sont occupés 
avec détails des organes glanduleux des plantes (1). Il a es- 
sayé une classification de toutes les formes qu'il a observées. 
Mais quelques productions qu'il fait entrer dans le cadre de sa 
classification ne sont rien moins que glanduleuses; c'est ainsi 
qu'on y voit figurer les stomates, les lenticelles, les fructifica- 
tions de Fougères. Une telle confusion aduré assez longtemps; 
par le nom général de glandes, les anatomistes désignaient les 
choses les plus variées. En 1837, Meyen (2) considérait encore 
les stomates comme des glandes. 

De Gandolle (3) a fait précisément remarquer que l'on attri- 
buait des propriétés sécrétrices à trop de productions diverses; 
mais sur certains points il a dépassé la mesure, car pour lui 
les poches sécrétrices des Aurantiacées, des Myrtacées, etc., ne 
sont pas des organes sécréteurs. Il les désigne sous le nom de 
réservoirs vésiculaires et les considère comme contenant le suc 
propre des végétaux. 

Mirbel (4) énumère les diverses formes d'organes glandu- 
leux et il les divise en deux grandes catégories : les glandes 
cellulaires ou excrétoires rejetant leurs produits au dehors et 
les glandes vasculaires ou sécrétoires retenant à l'intérieur les 
substances sécrétées. C'est à lui que l'on doit d'avoir montré 
que les glandes du Ptelea Irifoliata ne sont pas constituées 
par un tissu cellulaire plein, mais qu'elles sont formées par 
un massif de cellules présentant à son centre une cavité. Quant 
au mode de formation de cette cavité, il pense qu'elle est due 
à la destruction d'un tissu délicat qui en occupait primitive- 
ment la place. 

(1) Dix Mémoires sur les glandes des plantes {Mémoires de l'Acad. des 
se, 1745-1756). 

(2) Ueber die Secretionsorgane der Pflanzen (Berlin, 1837). 

(3) Organographie végétale, p. 78. 

(4) Éléments de physiologie végétale et de botanique. Paris, 1815. 



CANAUX SÉCRÉTEURS ET POCHES SÉCRÉTRICES. 251 

Il est difficile de se prononcer avec certitude sur la nature 
môme de ces poches sécrétrices, si l'on n'en a pas suivi le dé- 
veloppement dans tous ses détails. C'est ce qu'a compris 
M. Frank (i). Il a étudié quelques exemples : Myrtus com- 
mimis, Hupericum perforatum, Ptelea trifoliata, et il est ar- 
rivé à cette conclusion que dans tous ces cas la cavité inté- 
rieure se forme non par destruction, mais par écartement de 
cellules. Les cellules qui limitent la cavité se multiplient 
beaucoup, et le diamètre de la cavité va en augmentant avec 
le nombre des cellules de bordure. 

Ces résultats n'ont pas tardé à être combattus. M. Mar- 
tinet i^) a l'ait une étude très détaillée de tous les organes 
doués chez les plantes de propriétés sécrétrices. Une des caté- 
gories qu'il a établie comprend ces organes qu'il désigne 
sous le nom de glandes intérieures et que nous nommons 
aujourd'hui poches sécrétrices. Il en a étudié le développe- 
ment, principalement chez l'Oranger, et il arrive à des con- 
clusions complètement opposées à celles de M. Frank. Il 
affirme qu'il y a réellement destruction de tissu, résorption 
de cellules, phénomène qui se produirait de dedans en dehors 
et auquel il faudrait attribuer par suite, d'abord la forma- 
tion, ensuite le développement progressif de la cavité centrale. 
M. Martinet termine cette partie de son travail par les mots 
suivants : « Toutes ces glandes intérieures (des Rutacées, Hy- 
péricinées, Myrtacées), ainsi que les organes analogues que 
l'on observe dans quelques autres familles, les Myoporinées, 
par exemple, produisent une huile essentielle plus ou moins 
abondante, et le plus souvent très odorante. Le tissu subit 
toujours un phénomène de résorption analogue à celui quej'ai 
signalé dans les Orangers. » 

M. J, Chatin a repris la question spéciale du développement 
de ces glandes (3). Il a choisi ses exemples dans les princi- 

(1) Beitràge zur Pflanzenphysiologie. Leipzig-, 1868. 

(2) Organes de sécrétion des végétaux {Ann. des se. nat., 6" série, t. XIV, 
1871). 

(3) Études histologiques et histogéniques sur les glandes foliaires inté- 



252 A LEBLOIS. 

pales familles qui possèdent de tels organes, le Citrus Auran- 
tium, VHypericum perforatun, le Ruta angustifolia, le Mi/rtns 
commmiis, V Eucalyptus globulus, etc. 

Ses conclusions sont en tout conformes à celles de M. Mar- 
tinet. Il a aussi étudié, dans quelques cas, le développement 
des canaux sécréteurs, et, ici encore, il pense que ces canaux 
se constituent par résorption d'un tissu central. 

M. de Bary a rendu classique cette opinion en ce qui con- 
cerne les poches sécrétrices en la professant dans son Traité 
d'Anatomie comparée {i). 

Lorsqu'un espace intercellulaire se forme par suite de la 
division et de la séparation en plusieurs parties d'une portion 
de paroi commune à deux ou plusieurs cellules, ou, si l'on 
veut, par suite de l'écartement de cellules voisines, les au- 
teurs allemands disent que la cavité s'est produite suivant le 
mode schhogèue. Si, au contraire, la cavité provient de la des- 
truction et de la résorption d'un certain nombre de cellules, 
ils donnent à ce genre de formation le nom de lysigène. 

Pour M. Frank, par conséquent, dans les Myrtacées, les 
Hypéricinées, les Rutacées, les cavités closes oîi se déverse 
l'huile essentielle se constituent d'après le procédé schizo- 
gène. Au contraire M. de Bary, s'appuyant principalement sur 
les recherches de M. Martinet, prétend que c'est suivant le 
mode lysigène. 

Cependant il y a une petite famille, la famille des Myrsinées, 
à propos de laquelle M. de Bary énonce comme schizogène le 
mode de formation des poches sécrétrices. Quanta ce qui con- 
cerne les canaux sécréteurs des Composées, Ombellifères, 
Conifères et plusieurs autres familles, il y a accord entre les 
botanistes : c'est par écartement des cellules que ces canaux 
prennent naissance. 

Assurément, il n'est pas évident que, dans les diverses fa- 
milles, les poches sécrétrices doivent prendre naissance et se 

rieures et sur quelques productions analogues {Ann. des se. nat., 6" série, 
t. II, 1875). 
(1) Vergleichende Anatomie (1877). 



CANAUX SÉCRÉTEURS ET POCHES SÉCRÉTRIGES. 253 

développer suivant le même procédé. Cependant l'appareil 
sécréteur présente un tel développement quand il existe, joue 
un rôle si particulier, ses cellules sont, au moins le plus sou- 
vent, si différenciées, qu'on est bien en droit de se demander 
si, à cette unité de rôle, ne pourrait pas correspondre une sem- 
blable unité dans le mode de formation, et si la variété signalée 
par les divers auteurs ne tient pas uniquement à des erreurs 
d'observation. 

Ce qui pent encore le donner à penser, c'est le grand désac- 
cord qui existe à ce sujet entre les divers anatomistes. Nous 
avons déjà signalé la discordance d'opinions entre M. Frank 
et quelques auteurs qui lui sont postérieurs. Les travaux 
effectués sur ce sujet dans les dernières années, loin de faire 
cesser ce désaccord, n'ont fait au contraire qu'augmenter la 
confusion en donnant naissance à des opinions différant de 
toutes les précédentes. 

Ainsi nous avons dit que pour M. de Bary les poches sécré- 
trices se forment, chez les Rutacées, les Hypéricinées, les 
Myrtacées, suivant le mode lysigèoe, et chez les Myrsinées, 
suivant le mode schizogène. M. Kienast, auteur d'un travail 
récent (t) sur les réservoirs d'huile des Hypericum et des 
Ruta partage, il est vrai, l'opinion de M. de Bary relative- 
ment au Ruta, mais il est d'un avis opposé en ce qui concerne 
V Hypericum . 

M. Haberlandt (2) admet le procédé lysigène pour les Ruta- 
cées; mais, pour les Myrtacées et les Hypéricinées, il soutient 
que la cavité intercellulaire se constitue par le mode schizo- 
gène. Même il émet l'idée que dans maints cas les choses se 
passent d'une façon qui tient à la fois des deux procédés 
signalés avant lui. Il affirme que l'espace intercellulaire peut 
commencer à se constituer par la voie schizogène, et qu'en- 
suite il s'agrandit par la voie lysigène. « Je l'ai observé, dit-il, 
dans la feuille du Ruta graveolens (p. 320). » Et il ajoute : 

(1) Ucber die Entivickelung der OElbehdlter in don Bldttern von Hyperi- 
cum und Ruta. Kœnigsberg, 1885. 

(2) Physiologische Pflanzenanatomie (1884). 



254 A. Li<:BLOif^. 

« Un tel mode se produit d'ailleurs plus souvent, et cela pour- 
rait être la cause des contradictions entre les divers auteurs 
relativement au mode d'origine des diverses glandes. » 

M. VanTieghem (1) pense au contraire que, dans tous les 
cas, c'est par écartement des cellules que se produit et se dé- 
veloppe la cavité de la poche sécrétrice. 

Enfin, tout récemment, M. Tschirch (2) admet encore 
l'origine lysigène pour les poches sécrétrices des Citrus, pour 
les canaux sécréteurs des Dipterocarpus , etc. 

De nouvelles recherches sont donc indispensables pour élu- 
cider la question de l'origine et du développement des canaux 
sécréteurs et des poches sécrétrices. Elles feront connaître si, 
dans les diverses familles, ces organes se forment de façons 
différentes, ce qui expliquerait au moins en partie les descrip- 
tions multiples données par les divers botanistes, ou bien s'il 
y a, comme le dit M. Van Tieghem, un mode de formation 
général et unique, et si le désaccord entre les auteurs qui se 
sont occupés de cette question tient seulement à des obser- 
vations inexactes et incomplètes. 

Nous n'avons parlé jusqu'ici que de l'origine et du dévelop- 
pement des canaux sécréteurs et des poches sécrétrices. Ces 
organes ont été aussi étudiés à un point de vue tout à fait dif- 
férent. 

Plusieurs botanistes ont cherché à connaître commentées 
organes sont répartis dans les divers membres des plantes, et, 
même pour chaque membre, dans quelle région anatoraique 
précise on les rencontre. Certains ont pensé que la disposition 
de ces organes pouvait avoir une signification importante au 
point de vue des affinités des végétaux ; nous verrons dans le 
courant de ce travail quelques applications de cette idée. 
M. Trécul (3) a fourni à la science un grand nombre de don- 

(1) Deuxième Mémoire sur les canaux sécréteurs (Ann. des se. nat, 
1^ série, t. I, 1885). 
("2) Berichte der deutsch. bot. Gesellsch., VI, p. 2, 19 février 1888. 
(3) Notes nombreuses à l'Académie des sciences et dans les Annales des 



CANAUX SÉCRÉTEURS ET POCHES SÉCRÉTRICES. 255 

nées relatives à la distribution topographique des organes sé- 
créteurs chez les végétaux. M. K. Millier, en se fondant préci- 
ment sur les canaux sécréteurs, a comparé entre elles plu- 
sieurs familles de plantes (1). 

M. Van Tieghem a ajouté beaucoup de données nouvelles 
aux travaux de ses devanciers. Dans deux mémoires (2), il a 
passé en revue les familles qui possèdent soit des canaux sé- 
créteurs, soit des poches sécrétrices, et il en a tiré de précieux 
renseignements relatifs aux affinités des plantes. Ces mêmes 
connaissances lui ont fourni dans plusieurs cas la possibilité 
de fixer la place d'un genre douteux que les données organo- 
graphiques seules n'avaient pas permis de classer définitive- 
ment ou que les divers botanistes descripteurs plaçaient par- 
fois dans des familles très différentes. 

Notre travail a pour but principal d'étudier le développe- 
ment des poches sécrétrices et des canaux sécréteurs. Néan- 
moins, nous avons toujours indiqué avec le plus grand soin, 
pour les diverses familles, les régions anatomiques dans les- 
quelles se trouvaient les organes étudiés, utilisant pour cela 
les travaux de nos devanciers et nos propres observations. 

sciences naturelles {iSbl -1881). En particulier : Résumé d'observations sur les 
vaisseaux et les sucs propres {Ann. des se. nat., 5" série, t. VII, 1867). - - 
Des vaisseaux propres chez les Clusiacées (Id., 5« série, t. V et VI, 1866). — 
Des vaisseaux propres dans les Ombellifères (Id., 5" série, t. V). — Des vais- 
seaux propres des Araliacées {Id., 5" série, t. VII, 1867). — Des vaisseaux 
propres chez les Terébinthinées {Id., 5« série, t. VII, 1867), etc. 

(1) Vergleichénde Untersuchungen der anatomischen Verhdltnisse dcr 
Clusiaceen, Hypericaceen, Dipterocarpaceen and Ternstrœmiaceen (Bot. 
Jahrb. fiir Systematik, t. II, 1882). 

(2) Mémoire sur les canaux sécréteurs des plantes (Ann. des se. nat., 
5" série, t. XVI, 1872). — Deuxième Mémoire sur..., etc. (Id., 7" série, t. I, 
1885). 



PREMIÈRE PARTIE 



PLANTES OUI POSSÉDEIVT DES» POCHE!» SÉCRÉTKICEli 

SEULEIVIEniT 

1 

MYOPORÉES 

Les piailles de cette famille ne présentent de poches oléi- 
fères que dans leur tige et leurs feuilles, et ces organes sont 
localisés dans l'écorce et la moelle pour la tige, dans le paren- 
chyme pour les feuilles. Les anatomistes qui s'en sont occupés, 
d'accord sur leur position topographique, expliquent diffé- 
remment leur mode de formation. Pour MM. Martinet (1), de 
Bary (2), il y a destruction progressive des cellules sécrétrices, 
et par suite formation d'une cavité close dans laquelle s'accu- 
mulent les produits sécrétés. M. Van Tieghem (3) pense, au 
contraire, que les cellules sécrétrices différenciées et primiti- 
vement unies se sont peu à peu dissociées, écartées les unes 
des autres, laissant entre elles un espace qui grandit à mesure 
que les cellules de bordure s'écartent davantage. Ce n'est 
qu'en suivant toutes les phases de la formation d'un de ces 
organes que l'on peut se faire une idée précise de son origine 
el de son développement. 

iVIyoporiim. 

Faisons donc une coupe transversale près de l'extrémité 
d'une jeune tige de Mi/oporum serratim, par exemple. On 
aperçoit çà et là, séparées de l'épiderme par une ou deux as- 

(1) Organes de sécrétion des végétaux (Ann. des se. nat., 6" série, t. XIV, 
1871). 

(2) Vcrgleichende Anatomie (1877). 

(3) Deuxième Mémoire sur les canatix sécréteurs des plantes {Ann. des 
se. nat., 7" série, t. I, 1885). 



CANAUX SPÎCRÉTEURS ET POCHES SÉCRÉTRICES. 'llbl 

sises cellulaires, des cellules qui ressemblent par la taille à 
toutes les cellules voisines, mais qui s'en distinguent par un 
contenu plus abondant et plus dense. Elles contiennent un 
gros noyau. Dans une partie un peu plus âgée, on constate 
(pl. VJII, fig. 1) que ces cellules, que l'on peut appeler cellules 
mères de Vorgtme sécréteur, de la poche sécrétrice, que ces cel- 
lules, dis-je, ont donné naissance chacune à quatre cellules 
fdles. Le noyau unique s'est divisé et il en existe maintenant 
quatre, un dans chaque cellule fdie. A ce moment ils sont en- 
core très rapprochés de la cloison commune aux quatre cel- 
lules. Un peu plus tard, ces quatre cellules s'écartent l'une 
de l'autre et limitent ainsi en coupe un espace quadrangu- 
laire. Les parois cellulaires qui bordent ce méat sont très 
minces, et les noyaux restent toujours très rapprochés de 
ces parois (fig. 2). 

Les cellules de bordure s'accroissent alors, puis se divisent 
par des cloisons tangentielles et radiales, et comme elles 
s'écartent de plus en plus, la cavité qu'elles limitent aug- 
mente de volume. Sur une coupe transversale, on voit une 
lacune polygonale et autour quatre ou cinq rangées de cel- 
lules plus petites que les autres cellules corticales et qui sont 
allongées dans le sens tangentiel. Certaines présentent encore 
leur noyau. Cet état est représenté dans la figure 3 pour le 
Myoporum ellipticum . 

Le développement de ces poches oléifères produit à la sur- 
face des tiges ou des feuilles autant de petites proéminences, 
représentées dans les figures 4 et 5 relatives au Myoporum 
parvifolimn. 

Quand l'organe sécréteur a atteint tout son développement 
(fig. 4), les cellules qui limitent la lacune sont très allongées 
dans le sens tangentiel, et à leur intérieur on rencontre des 
gouttelettes huileuses de grosseurs très variables. Ces sub- 
stances sécrétées traversent ensuite les minces parois qui les 
séparent de l'espace intercellulaire et s'accumulent dans cette 
cavité. 

On voit donc, par cet exposé, qu'à aucun moment du déve- 

7« série, Bot. T. VI. (Cahier n» 5). 1" 



258 A. LEBLOIIS. 

loppement il n'y a destruction de tissu. Toutes les cellules res- 
tent intactes et déversent leur contenu oléagineux dans la 
cavité qu'elles limitent. Si divers anatomistes sont arrivés à 
des conclusions opposées aux nôtres, c'est que vraisemblable- 
ment leur étude n'a porté que sur des organes adultes. Une 
coupe pratiquée à travers ces organes sécréteurs, si elle passe 
trop loin du centre de la cavité, ne montre pas trace de cette 
lacune. On ne voit qu'un massif de cellules à contenu épais et 
dense. Une autre coupe pratiquée un peu plus près fera appa- 
raître la cavité et la montrera d'autant plus large que la coupe 
se rapprochera davantage du centre. Mais les parois des cel- 
lules qui bordent la lacune sont extrêment minces et délicates. 
Rien n'est plus facile que de les déchirer avec le rasoir. Si cet 
accident arrive, on apercevra sur les bords de la lacune des 
portions irrégulièrement déchirées de parois cellulaires, et 
l'on sera alors tout à fait tenté de croire qu'en eftet les cellules 
se détruisent peu à peu pour former la cavité. Mais, en réalité, 
rien de moins exact. Les choses se passent comme nous les 
avons décrites, et chacun pourra s'en convaincre en suivant 
le développement de la poche sécrétrice. Il y a d'abord une 
cellule unique, puis quatre cellules tilles entre lesquelles se 
constitue un petit méat qui va en augmentant à mesure que les 
cellules qui le bordent augmentent de nombre et s'écartent 
davantage les unes des autres. 

II 

MYRTACÉES 

Dans son Second Mémoire sur les canaux sécréteurs des 
plantes, M. Van Tieghem (l) a utilisé les données anato- 
miques que lui a fournies cette étude pour pi'éciser davantage 
les affinités de certaines familles de plantes, et parfois pour fixer 
la place de certains genres au sujet desquels les botanistes 
descripteurs n'étaient pas d'accord. II termine son travail par 



(i) Loc. cit. 



CANAUX SÉCRÉTEURS ET POCHES SÉCRÉTRICES. "259 

les lignes suivantes : « Par ce petit nombre d'exemples, on 
voit tout ce que l'anatomie comparée, à la condition d'être 
faite avec précision et d'être appliquée avec mesure, peut rendre 
de services à la détermination des affinités, et par suite à la 
classification des plantes. » 

Les deux conditions si bien indiquées par M. Van Tieghem 
sont en effet également nécessaires. A propos de la position 
des canaux sécréteurs, par exemple, il peut être parfois diffi- 
cile de fixer avec précision la région de la tige dans laquelle 
ils se trouvent. S'ils sont, par exemple, à la pointe des fais- 
ceaux du bois, il faudra beaucoup d'attention pour déterminer 
s'ils appartiennent au bois du faisceau ou à la moelle; et cette 
détermination exacte est indispensable si l'on compare entre 
elles les structures de deux familles de plantes. D'autre part, 
si l'on a découvert entre deux plantes un caractère différen- 
tiel, cela ne suffit pas pour conclure qu'elles doivent être éloi- 
gnées l'une de l'autre dans la classification. Il faut apprécier 
la valeur de ce caractère et appliquer avec mesure les connais- 
sances acquises. L'If se distingue de tous les autres Conifères 
par l'absence de canaux sécréteurs. Personne, néanmoins, ne 
s'avisera jamais de classer l'If ailleurs que parmi les Conifères. 

La famille des Myrtacées nous offre un bel exemple de l'ap- 
plication des principes de M. Van Tieghem et des secours 
qu'offre la connaissance des organes sécréteurs pour résoudre 
un problème de classification. 

Dans leur Gênera plantarum^ MM. Bentham et Flooker di- 
visent les Myrtacées en quatre tribus : Myrtées, Leptosper- 
mées, Chamœlauciées et Lécythidées. M. Bâillon met de plus 
dans la même famille le Grenadier que Bentham et Hooker 
placent dans les Lythrariées. D'autre part Brongniart faisait des 
Lécythidées une famille spéciale, quoique voisine des Myrta- 
cées, et du Grenadier, sous le nom de Granatées, une famille 
particulière aussi, et également voisine des Myrtacées. 

MM. Costantin et Dufour (1) ont cherché si quelques carac- 

(1) Contributions à Vétude de la tige des Lécythidées {Bull, do la Soc. bot. 
de Fi\, l. XXXII, 1885, p. 115). 



260 A. Lf^BLOlN. 

lèresarialomiques ne venaient pas appuyer ou combattre l'une 
des opinions exposées ci-dessus. 

Or, les Myrtacées des trois premières tribus admises par 
Bentham et Hooker présentent dans leur écorce des poches 
sécrétrices. On n'en rencontre ni dansles Lécythidées, ni dans 
le Grenadier, De plus il existe un autre caractère différentiel. 
11 y a un liber interne chez les Myrtacées; il n'y en a pas chez 
les Lécythidées. D'où nécessité derevenir à l'opinion de Bron- 
gniart et de séparer les Lécythidées des véritables Myrtacées, 
plus que nel'ontfait les auteurs du Gênera plantarum. Quant 
au Grenadier, il n'a pas de poches sécrétrices, mais il a un 
liber interne. Ces deux caractères existent également dans la 
famille des Lythrariées. Cette ressemblance confirme pleine- 
ment l'opinion que Bentham et Hooker soutiennent par des 
raisons empruntées seulement à l'organisation florale de ces 
plantes. 

Cet exemple fait bien voir quelle utilité l'on peut retirer 
de la constitution de l'appareil sécréteur pour la classifica- 
tion. Ce qui va suivre ne s'applique naturellement qu'aux vé- 
ritables Myrtacées, les seules pourvues de poches sécrétrices. 

Chez les Myrtacées on rencontre des poches sécrétrices dans 
l'écorce de la tige et dans le parenchyme des feuilles, surtout 
dans la partie de ces organes la plus rapprochée de l'épiderme 
supérieur, 

M. Frank (1) décrit de la façon suivante la formation des 
poches sécrétrices chez le Myrtus commimis : 

«. Le premier état est représenté par une cellule ronde à 
parois minces comme les cellules voisines, mais sans chloro- 
phylle, riche en protoplasma granuleux et d'un diamètre un 
peu supérieur à celui des cellules à chlorophylle. Le proto- 
plasma de la cellule mère delà poche se divise en quatre par- 
ties secondaires, entre lesquelles apparaissent des cloisons 
plus ou moins nettes. Une cloison se forme ensuite perpendi- 



(1) Beitrâge zur Pflanzenphysiologie (1868, p. 125). 



CANAUX SÉCRÉTEURS ET POCHES SÉCRÉTRICES. "261 

culaire aux deux précédentes, de sorte que la cellule mère 
s'est divisée suivant trois directions perpendiculaires et qu'il 
s'est formé huit cellules filles se touchant au centre de la cel- 
lule mère primitive. Ces phénomènes terminés, la première 
goutte d'huile apparaît au centre, au point où se touchaient 
d'abord les cellules qui maintenant bordent le réservoir; puis 
l'huile s'avance du centre vers la périphérie, entre les parois 
qui séparent deux cavités cellulaires, voisines et arrive à faire 
des saillies en demi-cercles dans la cavité ; elle apparaît donc 
comme une substance sécrétée par ce groupe de cellules. La 
croissance du tissu environnant auj^mente les dimensions de 
l'organe producteur d'huile. Les cellules de bordure subissent, 
soit l'une, soit l'autre, une division ; leur membrane, primiti- 
vement hémisphérique, devient plane ; par suite, l'espace in- 
tercellulaire augmente et la substance sécrétée est aussi plus 
abondante. » 

Cette description est précise et détaillée. M. Frank a cepen- 
dant rencontré de nombreux contradicteurs. 

M. Martinet (i), par exemple, pense que la description qu'il 
a donnée du Citrus Aiirantium et d'après laquelle c'est par 
résorption de cellules que se développe la poche sécrétrice, 
pense, dis-je, que sa description s'applique aux organes sécré- 
teurs des Myrtacées. 

Telle est aussi l'opinion de M. J. Chatin (2) qui a étudié 
le développement de ces organes dans un certain nombre 
d'espèces, et pour qui c'est toujours de la même manière que 
se développent les glandes intérieures, par destruction et par 
l'ésorption de tissu. 

A propos du Myrtus communis, il indique qu'une cellule se 
multiplie de façon à former un petit massif de cellules sécré- 
trices, puis il ajoute : « La glande étant parvenue à son état 
complet de développement, les cellules centrales se désagrègent 
et disparaissent; les autres persistent encore quelque temps, 
puis se rompent, mettant en liberté l'oléorésine qu'elles ren- 

(1) Loc. cit. 

(2) Loc. cit. 



262 A. LKBLOÎS. 

ferment, et la glande n'est plus représentée dès lors que par 
une lacune plus ou moins grande, généralement arrondie, et 
renfermant un certain nombre de globules d'huile essen-^ 
tielle. » 

M. de Bary (1) dit aussi que, sans avoir fait d'observations 
personnelles, il pense que le développement est lysigène comme 
chez les Rutacées. 

D'autre part, M. Haberlandt (2) admet pour les Myrtacées 
le mode de développement schizogène et, comme pour la 
famille précédente, comme pour celles que nous verrons 
plus loin, M. Van Tieghem (3) dit s'être assuré qu'il n'y a 
jamais destruction de Lissu, mais écartement des cellules. 

Une telle discordance d'opinions rendait nécessaire de nou- 
velles recherches. Nous nous sommes efforcée de suivre dans 
plusieurs espèces le développement des poches sécrétrices. 

Les organes sécréteurs des Myrtacées qui présentent le plus 
grand développement sont ceux de l'écorce. Ce sont eux que 
nous choisissons pour l'étude, et nous allons prendre pour 
premier exemple ceux de V Euadijptus callosa. 

La cellule mère d'une poche sécrétrice est séparée de l'épi- 
derme par une seule assise de cellules. Cette cellule, plus riche 
en protoplasma que les voisines, se divise en quatre cellules 
filles qui se séparent, limitant un petit méat (pl. VIII, fig. 6). 
Puis, ces cellules s'allongent beaucoup, tangentiellement à la 
surface de la poche qui augmente de volume (fig. 7). Puis, 
ces quatre cellules, par des divisions radiales, donnent nais- 
sance à un plus grand nombre d'autres. Les parois des cellules 
de bordure qui limitent la cavité sont très minces. Celles de 
ces parois qui confinent aux cellules corticales ordinaires ont 
une épaisseur remarquable (fig. 8). 

Dans chaque poche, le nombre de gouttelettes d'huile n'est 

(1) Loc. cit. 

(2) Loc. cit. 
" (3) Loc. cit. 



CANAUX SÉCRÉTEURS ET POCHES SÉCRÉTRICES. 263 

pas bien grand. Dans une coupe on n'en aperçoit généralement 
qu'une seule. Sa situation mérite de nous arrêter quelques 
instants. 

Cette gouttelette huileuse n'est pas libre dans la ca\'ité inter- 
cellulaire. La membrane cellulaire dans laquelle elle s'est 
formée a poussé dans l'intérieur de la lacune un prolongement 
qui s'est arrondi et qui est rattaché par un court et mince 
pédicelle à la cellule. C'est dans ce prolongement que se rend 
la goutte d'huile, sans qu'aucune cloison le sépare de la cel- 
lule qui lui a donné naissance. On a donc là une sorte de poil 
i/kmduleiix interne. Il ressemble beaucoup à certains poils 
glanduleux épidermiques. Comme eux, il a sa membrane 
fortement cutinisée et rougissant par la fuchsine ammonia- 
cale, tandis que les autres cellules de bordure conservent 
mince la paroi correspondante. 

Les figures 9 et 40 de la planche VIII représentent la for- 
mation de ce poil. La cellule de bordure commence par pro- 
éminer en forme de papille surbaissée dans la cavité intercel- 
lulaire (fig. 9); puis la proéminence augmente et devient 
sphérique; elle ne tient plus à la cellule de bordure que par 
un pédicelle court et étroit. Aucune membrane ne l'isole ni 
elle ni son contenu huileux. 

Ce mode de formation ne peut s'expliquer si les poches 
sécrétrices des Eucalyptus se constituent par destruction de 
tissu. Au contraire, rien déplus facile à comprendre, si c'est 
à un simple écartementdes cellules que la poche doit son ori- 
gine. D'ailleurs, le développement de l'organe tout entier n'est 
pas très difficile à suivre. 

Prenons comme second exemple les poches sécrétrices des 
plantes du genre Myrtus. En pratiquant des coupes transver- 
sales dans la tigelle ou dans une jeune tige de Myrtus micro- 
phylla par exemple, nous voyons que la poche sécrétrice a 
une origine pins externe encore que dans VEncnlyprus. C'est 



264 A. LKBLOIÎ^. 

une cellule épidermique qui lui donne naissance. Cette cellule 
(pl. YIII, fig. 11) ne diffère pas sensiblement par sa taille des 
autres cellules de l'épiderme; seulement elle possède un con- 
tenu plus abondant et oléagineux. 

Comme dans VEucaljjplHs callosa, cette cellule mère se 
divise en quatre cellules tilles qui, en s'écartant, donnent 
naissance à un méat intercellulaire. Les deux cellules exté- 
rieures se divisent chacune par une cloison tangentielle (fig. i'i), 
de sorte qu'à cet état, si l'on n'avait pas suivi le développement, 
l'on ])Ourrait croire que les cellules épidermiques situées en 
dehors de la poche sécrétrice sont simplement plus petites 
que les autres cellules de l épiderme, mais que la poche a pris 
naissance dans une assise cellulaire plus interne. Les autres 
cellules (le bordure se divisent, elles aussi, par des cloisons 
tangentielles, puis par des cloisons radiales, de sorte qu'elh^s 
sont notablement plus petites que les cellules corticales envi- 
ronnantes. Le volume de la lacune s'accroît, et l'organe sécré- 
teur, en même temps qu'il pénètre dans les assises corticales 
plus intérieures, fait légèrement sailhe vers l'extérieur. L'huile 
formée dans les cellules sécrétrices traverse les minces parois 
qui limitent la poche et se répand à son intérieur. 

Chez le Murtu.s latifolia (pl. VIII, fig. 12) et le Myrtus com- 
munis (û^f. 13), les choses se passent comme chevAe Myrtus 
microphylla. Toujours l'organe sécréteur tire son origine d'une 
cellule épidermique. 

Melaleuca deciissata. 

Enfin chez le Melaleuca decussata (pl. VIII, fig. 14 et 15). 
la poche sécrétrice se forme encore de la même manière que 
précédemment. Toujours division de la cellule mère en quatre 
cellules filles; écartement de celles-ci, puis division par des 
cloisons tangentielles et radiales, enfin augmentation progres- 
sive du volume de la lacune. Ici la cellule mère de la poche 
sécrétrice est corticale; elle appartient à l'assise cellulaire 
sous-épideiinique. 



CANAUX SÉCRÉTEURS ET POCHES SÉCRÉTRICES. 



265 



III 

RUTACÉES 

Les plantes de la famille des Rutacées possèdent des poches 
sécrétrices dans l'écorce de leur lige et dans le parenchyme 
de leurs feuilles, abondantes surtout près de la face supérieure 
du limbe. 

C'est à propos de cette famille que la divergence est la pins 
grande entre les divers botanistes qui ont étudié le mode de 
développement de ces glandes. Nous avoiisvu dans l'historique 
que c'est Mirbel (i) qui, le premier, a nettement indiqué ponr 
l'écorce du Plelea trif'oliata que l'huile essentielle était con- 
tenue, non dans des cellules, mais dans une cavité close de 
toutes parts, et qu'il pensait que cette cavité avait pour origine 
un massif de cellules toutes unies entre elles au début, mais 
se détruisant progressivement plus tard. M. Frank (2) a étudié 
lui aussi l'écorce du Ptelea trif'oliata, et il est arrivé à des 
résultats bien différents de ceux de Mirbel. Voici comment il 
décrit la formation de la poche sécrétrice : 

« Dans l'écorce du. Ptelea trifoliata, les réservoirs sécrétant 
l'huile essentielle proviennent, à l'époque où les entre-nœuds 
sont encore très courts, d'une cellule mère qui se distingue 
des autres cellules corticales par une grosseur notable. A cet 
état de développement, elle renferme comme les autres cellules 
un protoplasma dense et finement granuleux. 

« Des coupes transversales montrent un peu plus tard le 
corps protoplasmique séparé en quatre parties qui commencent 
à s'amollir vers le milieu, tandis qu'elles se revêtent d'une 
membrane très mince; par suite, il se forme un espace inter- 
cellulaire qui se montre bientôt rempli d'huile essentielle. Le 
tissu tout entier est encore riche en protoplasma; seulement 
les cellules de bordure, ainsi que les quelques assises environ- 

(1) Exposition et défense, elc, p. 179. 

(2) Beitràge zur Pflanzenphysiologie (1868, p. 127). 



266 A. LEBLOIffï. 

nantes, sont incolores et à parois très minces, tandis que les 
autres cellules corticales renferment déjà de la chlorophylle 
et présentent des parois cellulaires un peu plus épaisses. 

« Jusqu'à l'état de complet développement, les cellules de 
bordure s'accroissent encore un peu; leur protoplasma devient 
un peu moins dense; les parois cellulaires qui les séparent 
restent unies et leur partie libre est bombée du côté de la 
lacune centrale. » 

Cette description ne manque assurément pas de netteté. La 
division de la cellule mère de l'organe sécréteur et le premier 
début de la cavité sont indiqués avec précision; et l'opposition 
entre les cellules corticales ordinaires qui sont chlorophyl- 
liennes, et les quelques assises qui entourent la cavité et sont 
formées de cellules incolores, donne à penser que ces der- 
nières proviennent des divisions des premières cellules fdles 
sécrétrices. Pour M. Frank, par conséquent, c'est suivant le 
mode schizogène que se constituent les poches sécrétrices 
dans l'exemple qu'il a étudié. 

Mais le mode de formation lysigène ne tarda pas à trouver 
des défenseurs. M. Rauter (i), en 1871 , reprit, en la précisant, 
l'explication de Mirbel. Il a étudié les poches sécrétrices du 
Dictamnus Fraxinella et il en décrit la formation de la manière 
suivante : 

« Les glandes intérieures de la Fraxinelle se trouvent en 
plus grand nombre sur la face supérieure de la feuille 
dépourvue de stomates, où elles sont perceptibles à la loupe 
comme de petites ponctuations qui, par transparence, parais- 
sent plus claires que le reste du tissu de la feuille. Elles se 
montrent aussi irrégulièrement sur la face inférieure de la 
feuille et sur la tige. 

« Placées immédiatement au-dessous de l'épiderme, ces 
glandes représentent des espaces en forme de globes creux. 
Elles sont remphes d'une masse, la plupart du temps verdâtre. 
Dans cette masse nage une grosse goutte d'huile essentielle. 

(1) Zur Enhvickelungsgeschichte einiger TnchomgeUldc (Denkschriften 
der Wiener Académie, t. XXXI, 1872). 



CANAUX SÉCRÉTEURS ET POCHES SÉCRÉTRICES. 267 

déjà résineuse. Le début de leur développement a lieu lorsque 
les cellules en palissade de la face supérieure de la feuille ont 
leur forme caractéristique. Le premier état de chacune de ces 
glandes intérieures provient toujours dedeux cellules, à savoir : 
l'une épidermique, l'autre placée immédiatement au-dessous. 

« La cellule épidermique se divise en quatre cellules pla- 
cées en croix, dont chacune se divise par une cloison parallèle 
à la surface de l'organe qui les porte. Il en résulte quatre 
cellules supérieures qui, dans la suite, se multiplient encore 
et forment l'enveloppe à une seule assise de cellules qui limite 
vers l'extérieur la cavité de la glande, et quatre cellules infé- 
rieures qui prennent part à la formation du tissu de la glande 
et jouent du reste un rôle secondaire, car la masse principale 
du corps de la glande est un produit des cellules en palissade 
déjà mentionnées. 

« A des états plus âgés, commence la résorption graduelle 
des parois cellulaires. Cette résorption progresse du centre de 
la glande vers l'extérieur et, par suite, de petites gouttes 
d'huile viennent s'agglomérer en une grosse goutte. » 

Cette description ne paraît pas moins précise que celle de 
M. Frank; même les divisions de cellules y sont indiquées 
avec plus de détails. C'est cela, sans doute, qui a contribué à 
faire admettre que ce mode de formation lysigène des poches 
sécrétrices de la Fraxinelle était réellement le véritable. 

D'ailleurs plusieurs observateurs ont émis la môme opinion 
que M. Rauter. Ainsi M. Martinet (i) dans son Mémoire sur 
les Organes de sécrétion des végétaux a cité le Dictamnus. C'est 
à propos des poils glanduleux de cette plante qu'il parle de 
résorptions de cellules. Mais dans la partie de son travail 
relative à ce qu'il appelle les glandes intérieures, ces organes 
mêmes que nous désignons sous le nom de poches sécrétrices , 
il étudie le développement de ces glandes dans lefruit du Ci^ntif 
Auraiitium, et la description qu'il en donne ressemble beau- 
coup à celle de M. Rauter relative à la Fraxinelle. 

(1) Organex de sécrétion des végétaux {Ann. des se. nat., 5* série, t. XV, 
1871). 



268 A. LEBLOI$$. 

Pour le Ruta angustifoliaM.J. Chalin (1) est du même avis : 
(( Les glandes foliaires, dit-il, d'abord unicellulaires, arrivent 
rapidement k constituer un ensemble cellulaire continu; mais 
les choses demeurent peu en cet état; les cloisons des cellules 
centrales se déchirent, disparaissent et bientôt il ne reste plus, 
à la place qu'elles occupaient, qu'un vide rempli de granules 
oléorésineux. » 

Ce mode de formation des organes sécréteurs chez les 
Rutacées est entièrement admis par M. de Barry, qui dit dans 
son traité classique d'anatomie (2) : <( Le développement des 
lacunes oléifères est, dans tous les cas, lysigène, quoique 
M . Frank voie dans le Ptelea trifoliata \e développement schi- 
zogène. La description la plus exacte du développement est 
donnée par M. Rauter pour les lacunes oléifères situées sur la 
face supérieure de la feuille du Bictamnus. » 

Enfin, dans un travail récent, M. Kienast (3) a encore con- 
firmé une telle explication. Il s'exprime ainsi au sujet du 
Ruta : 

« L'ébauche des réservoirs d'huile a lieu dans la feuille de 
très bonne heure, mais non simultanément. La cellule mère 
se divise en quatre cellules filles qui, au même degré de déve- 
loppement que les cellules du réservoir d'huile de Vlhjperi- 
cum, leur sont exactement semblables, mais présentent des 
parois délicates. 

(c Des cloisons, traversant les cellules dans les directions les 
plus différentes, forment un massif à nombreuses cellules; au 
centre se forme une goutte d'huile qui peut grossir par la 
résorption des cellules isolées jusqu'à renipHr l'espace central. 
Le développement est lysigène. » 

On voit par cet exposé que la formation par destruction de 
cellules des poches sécrétrices des Rutacées a de nombreux 

(1) Études histologiques et Jtislogénirjues, elc. (Ann. des se. nat., 
6« série, t. 11, 1875). 
(•2) Vergleichende Anatomie. 

(3) Veber die Entwickelung der Œlbehdlter in den Blnttern von Hypcri- 
cum vnd Ruta. Kœnio;sliei'g, 1885. 



CANAUX SÉCRÉTEURS ET POCHES SÉCRÉTRICES. 269 

partisans. Cependant l'accord n'est pas complet entre les 
botanistes. 

Ainsi, par exemple, M. Haberlandt dans son Anatomie phy- 
siologique des végétaux {■[) admet, il est vrai, d'une façon géné- 
rale le développement lysigène; mais il dit cependant que 
dans maint cas, l'espace glanduleux s'est d'abord formé par 
voie schizogène, mais qu'il s'agrandit par le procédé lysigène : 
«J'ai observé, dit-il, un tel mode de développement dans la 
feuille du Ruta graveolens. » Et il ajoute : « Un tel fait se 
produit peut-être plus souvent et ce serait alors la cause des 
contradictions nombreuses qui existent entre les différents 
auteurs, relativement à la formation des diverses glandes. » 

Enfin, M. Van Tieghem (2), daus sou second Mémoire sur 
les canaux sécréteurs^ émet l'opinion que toujours chez les 
Rutacées, comme chez les Myrtacées et les Hypéricacées, c'est 
par écarlement des cellules que prennent naissance les 
poches sécrétrices. 

Ces grandes divergences de vues entre les divers botanistes 
rendent nécessaires de nouvelles recherches. Nous avons suivi 
le développement des poches sécrétrices dans plusieurs espèces 
de la famille des Rutacées, et toutes nous ont fourni le même 
résultat. Voici quelques exemples : 

Citrus Aupantiuiu. 

Les poches sécrétrices sont situées dans l'écorce de la tige 
et dans la feuille, surtout à la partie supérieure du limbe. Ces 
organes les présentent de très bonne heure. On les rencontre, 
par exemple, à un degré assez avancé de développement dans 
une feuille qui n'a pas plus de 1 ou "2 millimètres de lon- 
gueur. 

Si nous les étudions dans une tigelle, nous constatons 
qu'elles prennent naissance dans l'épiderme. Une cellule de 
cette membrane a la même forme et la même taille que ses 

(1) Physiologische Pflanzcnanatnmie. 

(2) Annales des sciences naturelles, 7« série, 1. 1, 1885. 



270 A. jLft:BEiOif«$. 

voisines, mais son contenu protoplasmique est plus dense. 
Cette cellule, par deux cloisons en croix, se divise en quatre 
cellules filles (pl. VIII, fig. i6) qui s'accroissent vers l'in- 
térieur de la tigelle en repoussant les tissus sous-jacents 
(pl. VIII, fig. 17) ; puis elles s'écartent l'une de l'autre de 
façon à laisser au centre un petit méat intercellulaire qui, à 
peine formé, reçoit déjà l'huile essentielle que lui abandonnent 
les cellules de bordure. Puis ces cellules s'aplatissent dans le 
sens tangentiel et s'écartant davantage augmentent le volume 
du méat (fig. 49). Les deux cellules extérieures se divisent par 
une cloison parallèle à la surface de la tigelle et les deux cel- 
lules les plus extérieures ainsi formées sont alors notablement 
plus petites que les autres cellules épidermiques (fig. i9); les 
deux autres cellules continuent à former la paroi de la poche 
sécrétrice. Puis, toutes ces cellules de bordure s'accroissent 
et se divisent radialement et tangentiellement de telle façon 
qu'à l'état adulte (fig. 20) la poche est très grande et est 
entourée de plusieurs assises de cellules allongées parallèle- 
ment à la surface de la poche. L'assise la plus interne pré- 
sente des cellules dont les membranes qui servent de parois à 
la cavité sont extrêmement minces. A cause du contenu assez 
épais et de la poche et des cellules qui la limitent, elles sont 
très difficiles à voir, et pour les apercevoir nettement, il est bon 
de les colorer fortement, par le brun d'aniline par exemple. 
■ Il n'est pas inutile, pour bien faire voir la précocité de la 
formation de l'appareil sécréteur, d'indiquer par exemple le 
degré de différenciation auquel sont parvenus le bois et le liber 
au moment où la poche sécrétrice a atteint le développement 
donné. 

Si nous pratiquons une coupe transversale de la tigelle au 
moment où les poches sécrétrices se présentent à l'état indi- 
qué dans la figure 17, voici ce que nous constatons (fig. 18) : 

L'écorce se termine intérieurement par un endoderme à 
grandes cellules dont les parois radiales présentent les plis- 
sements bien connus. Dans le cylindre central se voit, d'abord, 
une assise formée de cellules parenchymateuses plus petites 



CANAUX SÉCRÉTEURS ET POCHES SÉCRÉTRICES. 271 

que celles de l'endoderme et, contre cette assise, commencent 
à se différencier de petits îlots de liber qui, par le bleu d'ani- 
line, se colorent un peu plus fortement que les parties pure- 
ment parenchymateuses de l'écorce ou du cylindre central. 
Les vaisseaux du bois sont isolés et ne forment pas une zone 
continue ; leurs parois sont peu lignifiées. On peut dire que 
l'appareil sécréteur est à ce moment à un état de développe- 
ment plus avancé que l'appareil libéro-ligneux. 

Boi'onia clatioi*. 

Les poches sécrétrices sont réparties dans les mêmes or- 
ganes que chez les Citriis; cependant elles sont assez rares 
dans la tige ; on en rencontre difficilement une de loin en loin. 
Dans la feuille, elles sont nombreuses, et éparses dans tout le 
limbe, dans le parenchyme en palissade, comme dans le tissu 
lacuneux. 

Quant à la structure et au mode de développement de ces 
poches sécrétrices, les choses se passent d'une manière très 
semblable à ce qui se produit chez les Citms. 

Coleonema album. 

Gomme chez le Boroiùa, il y a fort peu d'organes sécréteurs 
dans la tige; ils sont au contraire abondants dans les feuilles 
et disséminés dans tout le parenchyme. Ce parenchyme est 
d'abord homogène, et à un état plus avancé du développement 
de la feuille il devient tout entier lacuneux. Les poches sécré- 
trices se forment comme dans les espèces étudiées précédem- 
ment. 

Diosuia cordata. 

11 y a très peu de poches sécrétrices dans la tige. En 
revanche sur cette tige il y a de nombreux poils glanduleux 
analogues à ceux de la Fraxinelle. Une cellide épidermique 
s'est divisée et a donné naissance ;i un organe constitué par un 
petit pédicclle que surmonte une masse arrondie d'un petit 



272 A. LEIILOIS. 

nombre de cellules sécrétrices. Les poches sécrétrices se 
forment encore par division d'une cellule mère unique, en 
quatre cellules filles, écartement de ces dernières, etc. 

Les diverses espèces que nous venons d'étudier appar- 
tiennent à des tribus diverses de la famille des Rutacées : le 
Citrus est de la tribu des Aurantiées, le Boronia de la tribu des 
Boronices^ le Diosma et le Coleonema de la tribu des Dios- 
Diées. Partout nous avons trouvé le même mode de développe- 
ment. Il n'y a jamais résoi'ption de tissus, mais toujours 
écartement des cellules et par suite production d'une cavité 
dans laquelle s'accumulent les substances sécrétées. Nous 
sommes obligée de renoncer à l'explication fournie par le plus 
grand nombre des observateurs qui ont récemment étudié la 
question dont nous nous occupons, et de revenir à l'opinion 
émise par M. Frank il y a près de vingt ans. 

IV 

MYRSINÉES 

Comme dans les familles précédentes, les Myrsinées pré- 
sentent des poches sécrétrices dans la tige et les feuilles. Mais 
ici, on ne les rencontre pas exclusivement dans l'écorce de la 
tige. On en trouve, ou plutôt on peut en trouver aussi égale- 
ment dans la moelle. Je dis : on peut en trouver, parce que 
leur présence dans cette région n'est pas constante chez tous 
les genres de la famille. Les uns, comme le Myrsinc, n'en ont 
que dans l'écorce; les autres, tel par exemple le genre Chori- 
petalitrn, en possèdent à la fois dans l'écorce et dans la moelle. 
Bien plus, il peut arriver, dans un même genre, que l'on ren- 
contre les deux dispositions. Certaines espèces du genre 
Arclisia en ont uniquement dans l'écorce, tandis que d'autres 
espèces en présentent et dans l'écorce et dans la moelle. 

Les anatomistes sont actuellement d'accord pour recon- 
naître que chez les Myrsinées c'est par le procédé schizogène 
que prennent naissance et se développent les poches sécré- 



CANAUX SÉCRÉTEURS ET POCHES SÉCRÉTRICES. 'US 

triées (1). Gela nous permettra de nous contenter de décrire 
un seul exemple. Voici comment les choses se passent dans 
le pétiole du Myrsiiie africana. 

Myrtille al'ricaiia. 

Les poches sécrétrices sont disposées en un arc au-dessus 
de l'arc libéro-ligneux. Elles prennent naissance dansl'écorce, 
et la cellule mère de chacune est séparée de l'épiderme par 
deux à trois assises cellulaires. La cellule mère se divise en 
quatre cellules fdles, entre lesquelles se forme bientôt un petit 
méat (pl. VIII, fig. 21). Les cellules de bordure augmentent en 
nombre et la lacune augmente en volume (fig. 22); sur une 
coupe transversale du pétiole qui passe par l'axe d'une poche 
adulte, il y a environ une dizaine de cellules de bordure (pl IX, 
fig. 23). Les parois tournées vers la lacune sont très minces; 
au contraire les parois communes aux cellules qui limitent la 
cavité et aux cellules voisines sont remarquablement épaisses. 

En résumé, nous avons étudie, chez plusieurs familles de 
plantes qui ne possèdent comme organes sécréteurs que des 
poches sécrétrices, le mode de développement de ces organes. 
Pour trois d'entre elles, il y avait désaccord complet entre 
les descriptions données par les divers auteurs. Pour ces trois 
familles, nous avons toujours trouvé le même mode de déve- 
loppement, celui-là môme reconnu comme exact par tous 
dans la quatrième famille. Nous pensons donc pouvoir affir- 
mer que, chez toutes, ces organes, qui ont un rôle identique, 
ont également une structure et une évolution identiques. 

(I) Voy. de liary, loc. cil.., [t. 219. — Van Tieglieiii, loc. cit., p. 57. 



7" icnt', l>.)i. i. VI (Ciiliici' w^'o). 



18 



DEUXIÈME PARTIE 



PLA]\TE!^ OLI Oi\l A L\ wms UES CA1\AUX SËCRÉTEIJU»» 
£1 OES POCHES) SÉCRÉTRICES 

V 

COMPOSÉES 

La famille des Composées est peut-être celle qui possède 
les appareils sécréteurs les plus développés et surtout les plus 
variés. L'épiderme présente fréquemment des poils glandu- 
leux. Dans le parenchyme cortical on rencontre souvent des 
cellules éparses qui, sans être différenciées par rapport à leurs 
voisines, jouent cependant un rôle sécréteur particulier puis- 
qu'elles se remplissent d'huile essentielle. Plusieurs tribus 
offrent des canaux sécréteurs d'origine endodermique ; dans 
une des tribus, le péricycle contient un système très développé 
de laticifères : il peut également se former des laticifères dans 
le liber secondaire. La moelle enfin, dans bon nombre de 
genres est le siège de canaux sécréteurs. Il existe enfin, çà et 
là, des poches sécrétrices et des cellules isolées à contenu 
laiteux et résinifère. 

On peut dire d'autre part, à de rares exceptions près, que les 
trois membres de la plante, racine, tige et feuille, possèdent 
soit l'un, soit l'autre de ces systèmes sécréteurs. 

Nous croyons donc utile de rappeler brièvement la disposi- 
tion générale de ces appareils dans l'ensemble de la famille 
des Composées. 

Les Ligulillores possèdent des vaisseaux laticifères; les 
trois autres tribus, Tubuliflores, Radiées, Labiatiflores, pré- 
sentent des canaux sécréteurs. 

Les laticifères des Liguliflores sont constitués par des cel- 
lules qui se sont fusionnées entre elles de façon à former un 
réseau; pour la racine, c'est dans le liber primaire qu'on les 



CANAUX SÉCRÉTEURS ET POCHES SÉGRÉTRICES. ^275 

rencontre ; pour la tige et les feuilles, c'est dans le péricycle. Ces 
deux systèmes distincts ne sont pas séparés; à la partie infé- 
rieure de la tigelle ils existent simultanément et contractent 
entre eux de nombreuses anastomoses. Ce système péricyclique 
de la tige se continue dans la région correspondante des feuilles. 
Nous ajouterons que dans ces deux oi'ganes, le liber secondaire 
contient fréquemment des laticifères. 

Les canaux sécréteurs des autres tiibus tirent leur origine 
de Veiidoderme, ils sont situés dans la racine en face des fais- 
ceaux libériens, et dans la tige et la feuille généralement en 
''ace des faisceaux libéro-ligneux, quelquefois alternant avec 
eux. Diverses Labiatiflores n'en présentent pas trace ou bien 
en possèdent dans la racine sans en avoir dans la tige et les 
feuilles. 

Chez certaines Radiées, le Tagetes par exemple, les canaux 
de la tige ne se continuent pas sans interruption dans les 
feuilles. Ces derniers organes, au lieu de canaux continus, ne 
présentent plus que des poches sécrétrices. « Les poches oléi- 
fères de la feuille des Tagétinées ne sont que des canaux sécré- 
teurs interrompus, et en quelqne sorte émietlés (1). » 

Certaines Tubulillores et certaines Radiées, outre leurs 
canaux endodermiques, présentent dans leur tige des canaux 
oléifères, formés dans la moelle. Quand il n'y en a que dans 
l'endoderme, ces canaux s'arrêtent parfois au niveau de l'in- 
sertion des feuilles qui en sont alors dépourvues : c'est le cas 
par exemple de VEchinops exaltatus, mais le plus souvent ils 
pénétrent dans la feuille. Si la tige possède des canaux médul- 
laires, ces canaux se retrouvent dans la feuille à la partie 
supérieure du limbe. Ex. : Relianthus tuberosus, Dahlia 
variabilis. 

En outre plusieurs Tubuliflores (2) : Carduas, Cirsium, 
Lappa, etc., possèdent dans leurs tiges des cellules isolées qui 
renferment un contenu résinifère et laiteux. 

(1) Van Tieghem, Mémoire sur les canaux sécréteurs des plantes {Ann. des 
se. nat., b' série, t. XVI, 187^2). 

(2) Trécul, journal l'Institut (1862). 



276 A. LUBL»!^». 

Comme les laticifères des Liguliflores , ces cellules sont 
situées dans le péiicycle et aussi dans le liber secondaire. Les 
deux tribus desTubuliflores et Liguliflores ne présentent donc 
pas entre elles, au point de vue de leurs organes de sécrétion, 
une différence aussi absolue que nous l'avons dit un peu plus 
haut. Il y a d'ailleurs d'autres exemples de transition. 

Le caractère général des Liguliflores est en effet de ne 
point posséder de canaux sécréteurs. Leur endoderme est 
simple, à l'opposé de celui des Tubuliflores, qui est dédoublé 
dans les régions sécrétrices. Cependant chez le Cichorium In- 
tijbus, le Lampsana communis, dans la racine, l'endoderme se 
divise en face des faisceaux libériens, mais les cellules n'arron- 
dissent pas leurs angles, et il ne se forme aucun méat. Dans le 
Tragopogou porrifolius un pas de plus est fait: il y a dédouble- 
ment des cellules de l'endoderme et formation de méats ; seu- 
lement il ne s'y déverse pas d'huile. Enfin chez le Scolgmus 
graudifloras, le Scorzouera hispanica, il y a un véritable sys- 
tème de canaux sécréteurs rapprochés en arc. 

D'autre part la majorité des Tubuliflores ne présentent pas 
de laticifères. Cependant dans plusieurs genres : Carduus, Cir- 
siitm, Lappa, Meyen, M. Trécul (i), M. Van ïieghem (2) ont 
signalé qu'il existait des laticifères. « Les racines du Cirsiiim 
arvense, dit M. Van Tieghem, et la région inférieure de sa tige 
sont pourvues des canaux oléifères habituels à ses congénères, 
mais sans qu'il y ait de vaisseaux laticifères dans le liber des 
faisceaux. Dans la région supérieure de la tige, les canaux 
oléifères continuent à s'élever le long des cornes de l'arc libé- 
rien de chaque faisceau, et en même temps un latex abondant 
s'écoule de vaisseaux laticifères situés au bord externe de cet 
arc hbérien. Les deux appareils coexistent ici dans la tige, 
comme ils coexistaient dans la racine des Scolgmus. Mais, dans 
la feuille, les canaux oléifères cessent bientôt et l'on voit, en 
revanche, les laticifères se multiplier au bord externe de cet 
arc libérien. Ainsi les deux appareils, isolés dans la racine et 

(1) Journal l'Institut (186:2). 

(2) Mémoire sur les canaux sécréteurs, p. 136. 



CANAUX SÉCRÉTEURS ET POCHES SÉCRÉTRTCES. ^77 

dans la feuille, coexistent dans la tige, au moins dans sa région 
supérieure. » N'est-il pas intéressant de constater, au point do 
vue anatomique, des transitions entre deux cas extrêmes bien 
tranchés, comme l'on en constate parfois pour les caractères 
organographiques dans diverses familles de plantes? 

M. Trécul (i) est un des premiers botanistes qui se soiL oc- 
cupé avec détails des canaux sécréteurs et des vaisseaux lati- 
cifères des Composées. Il a nettement indiqué que les canaux 
sécréteurs étaient dépourvus de parois propres, et il a signalé 
plusieurs genres comme présentant, à la fois, et laticifères et 
canaux sécréteurs; mais malgré la différence de constitution 
de ces deux sortes d'organes, il pensait qu'il y avait entre eux 
des relations d'union. 

Un autre travail sur la même question est dû à M. Mùller {"2). 
Nous ferons remarquer que M. Mûller place en dehors de 
l'endoderme les canaux oléifères des racines qui cependant 
doivent leur origine à des cellules de cette assise. Cette inexac- 
titude provient de ce que l'auteur a confondu Vendoderme avec 
\epcricy de, ou, si l'on préfère ces expressions, la gaine protec- 
trice avec Vassise rhizogène. De plus, il pense que ces canaux 
oléifères naissent en six endroits en face des faisceaux du bois 
et en face des faisceaux du liber. En réalité il ne s'en forme 
qu'en trois endroits, uniquement en face des groupes libériens 
que l'auteur appelle fort inexactement « second système cen- 
tripète de rayons ligneux ». 

M. Van Tieghem dans deux mémoires successifs (3) a fourni 
à la science un très grand nombre de données sur les organes 
sécréteurs des Composées. Il a montré qu'on ne peut en aucune 
façon admettre l'opinion de M. Trécul relative aux relations 
entre les vaisseaux laticifères et les canaux sécréteurs. « Les 

(1) Journal l'Institut (186"2). 

(2) N. Muller, Untersuchimgen ûberdie Vertheilung (1er Harze, œtherischen 
Œle, Gummi and Giimmiharze, und die Stellung der Secretionsbelidlter 
in Pflanzenkôrpcr {Jahrb. f. wissench. Bot., 1866-1867, t. V). 

(3) Van Tieghem, Mémoire sur les canaux sécréteurs des plantes {Ann. 
des se. nat., b' série, t. XVI, 1872). — Deuxième Mémoire sj/r les canaux 
sécréteurs des plantes {Id., 7* série, t. 1, 1885). 



278 A. LEBLOIS. 

appareils laticifère et oléifère des Composées, dit-il, ne sont 
pas, comme M.Trécul semble l'admettre, les deux parties d'un 
seul et même système qui se prolongerait en se modifiant dans 
des organes différents, mais bien deux systèmes indépen- 
dants qui peuvent coexister à un niveau donné dans le même 
organe. Tout ce qu'on peut dire, c'est qu'il peut exister entre 
eux un certain balancement physiologique. » 

M. Van Tieghem a fixé avec précision les régions anato- 
miques dans lesquelles se trouvaient les divers organes sécré- 
teurs et fait ressortir avec force, d'après l'exemple des Liguli- 
flores, chez lesquelles les laticifères existent pour la racine dans 
le liber primaire, tandis que pour la tige et la feuille c'est dans 
le péricycle, la nécessité d'étudier avec soin la répartition des 
organes sécréteurs dans tous les membres d'une plante et de 
ne jamais conclure, d'après ce que l'on a vu dans l'un, ce qui 
se passe dans l'autre. 

Dans diverses communications à la Société botanique de 
France (1), ainsi que dans son Mémoire sur la tige des Com- 
posées (2), M. Vuillemin a encore fait connaître un grand 
nombre de faits intéressants relatifs aux organes sécréteurs 
des Composées. C'est lui, par exemple, qui a signalé ce fait, 
que dans les Senecio cordatus et Cineraria, le canal oléifère a 
pour cellule mère la cellule interne provenant d'une division 
tangentielle d'une cellule endodermique ; la cellule externe, 
formée en même temps, prend les plissements caractéristiques 
de l'endoderme, de sorte que le canal sécréteur est en dedans 
de l'assise à plissements. C'est généralement le contraire qui 
a lieu, de façon que le canal se trouve en dehors de cette même 
assise. 

Tels sont les principaux travaux qui ont feit connaître la 
nature et le mode de répartition des organes de sécrétion dans 

(1) Vuillemin, Remarques sur la situation de l'appareil sécréteur des 
Composées {Bull. Soc. bot., t. XXXI, 1884, p. 108).— Note sur le système des 
sanaux sécréteurs (Id., t. XXXI, p. 266). — Uendoderme du Senecio Cine- 
raria {Id.. t. XXXIII, 1886, p. 538). 

(2) Vuillemin, Tiqe des Composées (1884.). 



CANAUX SÉCRÉTEURS ET POCHES SÉCRÉTRICES. 279 

la famille des Composées. Nous avons étudié le développement 
des canaux oléifères du genre Tageles. Les choses se passent 
un peu différemment dans la racine et dans la tige. 

Tagetes. 

Examinons, par exemple, une coupe transversale de la 
radicule du Tagetes patula (pl. VIII, fig. 24). La différencia- 
tion est très peu avancée dans le cylindre central; on n'y 
constate encore aucun faisceau ligneux; les groupes libériens 
commencent à se distinguer. La zone la plus interne de l'écorce 
est formée de grandes cellules quadrangulaires, disposées très 
régulièrement en fdes radiales et en bandes concentriques ; 
elles ont leurs angles un peu arrondis, de sorte qu'entre elles 
il existe de petits méats quadrangulaires. La dernière assise de 
cette écorce est l'endoderme. Entre cet endoderme et les fais- 
ceaux libériens existe une assise de péricycle qui est continue 
tout le tour de la racine, et dont les cellules sont plus grandes 
que les cellules libériennes et alternent avec celles de l'endo- 
derme. 

En face des faisceaux libériens, l'endoderme, au lieu d'être 
formé d'une assise unique de cellules, s'est dédoublé tangen- 
tiellement. Sur la coupe représentée dans la figure 25, on voit 
que sept cellules endodermiques présentent ce phénomène. 
Les cellules filles ainsi formées arrondissent leurs angles, et 
il se forme ainsi de petits méats. D'après leur origine, cinq 
d'entre eux sont rectangulaires et les deux extrêmes sont trian- 
gulaires. Ce sont ces petits espaces clos qui se remplissent de 
substances sécrétées par les cellules avoisinantes. 

Dans la racine, par conséquent, les cellules sécrétrices sont 
très peu ditïérenciées par rapport à leurs voisines ; il se con- 
stitue en face de chaque faisceau libérien une série de petits 
méats, et chacune des cellules sécrétrices déverse de l'huile 
essentielle dans plusieurs de ces méats. 

Dans la tige, les choses se passent différemment. La figure 
se rapporte au Tageles erectu (fig. 25). Comme pour la racine 



280 A. LEISLOI!^. 

que nous venons d'étudier, prenons la tige au moment oij le 
bois n'est pas encore différencié, où le liber ne l'est encore que 
peu. En face du liber, la cellule de l'endoderme s'est dédoublée; 
la plus interne s'est revêtue de ses plissements caractéristiques, 
et c'est la plus externe qui donne naissance au canal sécréteur 
de la manière que nous avons décrite plusieurs fois. Elle se 
divise en quatre cellules fdles qui, en s'écartant, laissent entre 
elles un méat. Le nombre de ces cellules fdles augmente, et 
le canal s'agrandit. De plus, cbacune de ces cellules de bor- 
dure se divise en deux par une cloison tangentielle. 

De sorte qu'à un moment où la différenciation des faisceaux 
commence à peine, il existe déjà dans la très jeune tige des 
(banaux séci'éteurs complètement constitués. L'assise cellu- 
laire la plus externe est appuyée tout contre l'endoderme. 

On voit ce qui différencie le canal sécréteur de la lige de 
celui de là racine. Dans la tige, en face des faisceaux , des 
cellules spéciales, très différentes des cellules voisines, déver- 
sent tous les produits sécrétés dans un canal unique. 

Ajoutons tout de suite que dans certains genres les canaux 
sécréteurs alternent avec les faisceaux de la tige, au lieu de 
leur être opposés. Disons aussi que dans plusieurs genres les 
canaux de la tige ressemblent à ceux de la racine. 

Dans ce dernier cas, on comprend très facilement comment 
les canaux de la tige se raccordent à ceux de la racine; les 
uns sont tout simplement la continuation des autres, et les 
cellules sécrétrices de l'endoderme tigellaire continuent les 
iiles verticales formées par celles de l'endoderme radiculaire. 

Mais comment se fait le môme raccord dans les plantes 
qui ressemblent aux Tageles? Comment passe-t-on d'une 
structure à une autre? M. Vuillemin décrit les choses de la 
façon suivante : 

« Dans les régions franchement caulinaires, ce sont des cel- 
lules séparées de l'assise la plus interne de l'écorce par une 
cloison transversale, ou plus ou moins éloignées d'elle par 
cloisonnements répétés, qui deviennent oléifères, tandis que 
les cadres d'épaississements se développent sui' l'assise interne. 



CANAUX SÉCRÉTEURS ET POCHES SÉCRÉTRICES. 281 

Les canaux oléifères, dès le début de leur existence comme 
système distinct, sont individualisés à l'égard de l'endoderme. 
Dans la zone de contact avec les canaux radicaux, des cloisons 
obliques et non plus tangentielles se forment dans les cellules 
de la région endodermique. De cette façon, les initiales du 
système sécréteur ne sont pas franchement isolées de cette 
région, où elles coexistent avec les initiales de l'assise k plis- 
sements. Ainsi, entre les cellules oléifères radicales, qui sont 
franchement endodermiqiies, et les cellules oléifères cauli- 
naires, qui sont franchement extérieures à l'endoderme, il y a 
des cellules intermédiaires dans lesquelles un cloisonnement 
tardif isole les initiales de l'appareil à plissement, des initiales 
de l'appareil sécréteur, rnaissans rejeter complètementcellcs-ci 
en dehors de l'endoderme (i ). » 

La feuille du Tagetes présente aussi des organes de sécré- 
tion ; mais ce ne sont pas des canaux continus, ce ne sont que 
des poches sécrétrices. Elles se développent de la même ma- 
nière que dans les familles pour lesquelles nous avons exposé 
en détail leur mode de formation. 

VI 

HYPÉRICACÉES 

Les botanistes qni ont étudié les canaux sécréteurs ou les 
poches sécrétrices des plantes de cette famille se sont placés 
à deux points de vue différents. Les uns se sont proposés sur- 
tout de déterminer les régions anatomiques uù l'on rencon- 
trait de tels organes, et d'arriver à des conclusions relatives 
aux affinités de ces plantes. Les autres ont eu pour but prin- 
cipal d'étudier le mode de développement de ces organes. 

Parmi les premiers, nous citerons les deux principaux. 
M. K. Mûller {"i) trouve des canaux sécréteurs dans le liber 

(1) Vuillemin, Tige des Composées (1884). 

(2) K. Millier, Vergleichende Untersuchung der anatomischcn Verhàlinisse 
der Ciusiaceen, Hypcricacecn , Dipterocarpaccni and Ternstrœmiaceen 
{Bot. Jnhrb. f. systemotik., I. Il, 1882). 



282 JL. LEBLOIS. 

primaire de la lige des Hypéricacées, et de même chez les Clu- 
siacées ; il en conclut à la parenté très rapprochée de ces deux 
familles. Malheureusement cet auteur a borné ses études à la 
tige et n'a utilisé que des plantes d'herbier. Or, rien n'est 
souvent plus difficile dans des plantes sèches que de bien dis- 
tinguer le liber du péricycle, quand ce dernier reste parenchy- 
mateux. 

M. Van Tieghem (1) a étudié au contraire des plantes 
vivantes, et il a étendu son examen aussi bien sur la racine et 
la feuille que sur la tige. Nous résumons ici les résultats aux- 
quels il est arrivé. 

Les Hypéricacées présentent des organes sécréteurs dans 
leurs trois membres : racine, tige et feuille. 

La racine en possède dans sa structure primaire : « Dans 
les intervalles des faisceaux, le péricycle comprend deux 
assises, et dans l'assise interne se trouve entaillé à droite et 
à gauche de chaque faisceau libérien un étroit canal oléifère 
bordé de quatre cellules sécrétrices (2). » Dans une racine 
âgée, un liège d'origine péricyclique exfolie l'écorce, et il se 
forme alors de nombreuses poches sécrétrices dans le liber 
secondaire. 

La tige, d'une façon générale, présente des canaux sécré- 
teurs à la fois dans l'écorce, dans le péricycle, dans le liber 
secondaire, dans la moelle. Cependant il y a quelques varia- 
tions dans la famille, et, dans quelques genres, certains de 
ces systèmes de canaux sécréteurs peuvent manquer. 

Pour la feuille, les canaux corticaux de la tige passent dans 
le pétiole et se terminent vers le milieu du limbe; ils sont 
situés au-dessous des faisceaux. Les canaux médullaires s'ar- 
rêtent dans la tige au-dessous des entre-nœuds et ne passent 
pas dans les feuilles. Mais, en revanche, la feuille est criblée 
de nombreuses poches sécrétrices, qui sont disposées surtout 
du côté de la face supérieure du limbe. Ce sont les lacunes 
contenant l'huile, qui, apparaissant comme autant de petits 

(1) Deuxième Mémoire sur les canaux sécréteurs (1885). 
Ç2) Loc. cit. 



CANAUX SÉCRÉTEURS ET POCHES SÉCRÉTRICES. 283 

points transparents qnand on regarde la feuille, donnent l'ap- 
parence d'autant de petits trous, et qui ont valu aux Hypericum 
le nom de Millepertuis. Ajoutons que dans plusieurs espèces 
d'Hypericum, V Hypericum quadrangulum, par exemple, ces 
sortes de ponctuations ne sont pas visibles à l'œil nu, le limbe 
ne paraît pas pointillé. Cela tient à ce que les poches sécré- 
trices sont extrêmement petites ; mais elles n'en existent pas 
moins. 

M. Van Tieghem termine par ces lignes, qui indiquent sur 
quels points il est en désaccord avec M. K. Mùller, et comment 
il modifie ses conclusions : « Le caractère commun des Hypé- 
ricacées est de posséder un système d'étroits canaux oléifères 
dans le péricycle toutes les fois que celui-ci demeure paren- 
chymateux, c'est-à-dire partout dans la racine, et dans la tige 
chez les types herbacés ; il faut y ajouter l'origine toujours 
péricyclique du liège. Ces deux caractères distinguent nette- 
ment les Hypéricacées des Clusiacées et empêchent de réunir 
ces deux familles en une seule. D'autre part, le développement 
des canaux sécréteurs dans le liber, constant chez les Hypéri- 
cacées et fréquent chez les Clusiacées; leur existence dans 
l'écorce et la moelle de la tige, constante chez les Clusiacées 
et fréquente chez les Hypéricacées, rapprochent beaucoup ces 
deux famiïles. » 

Quant aux auteurs qui se sont occupés d'étudier le dévelop- 
pement des poches sécrétrices, nous avons déjà en l'occasion 
de les citer à propos d'autres familles, et nous constatons ici 
le même manque d'accord que précédemment. 

M. Frank (1) pense que les choses se passent pour VHype- 
ricim perforat'im comme il l'a décrit pour le Myrtus communis 
et le Ptelea trifoliata. M. Martinet (2), au contraire, admet 
que dans cette plante c'est par destruction de cellules que se 
constitue la cavité remplie d'huile essentielle. 

M.J.Chatin (3) partage cette dernière opinion. «C'est, dit-il, 

(1) Loc. cit. 

(2) Loc. cit. 

(3) Loc. cit. 



284 A. lv:blois. 

vers le milieu du mésophylle, à peu près à égale dislance des 
deux épidémies, que se montre l;i première cellule de la 
glande. Elle ne Larde pas à se diviser, et bientôt on a sous les 
yeux une glande compos'ée de quatre cellules. La glande ne 
comprend jamais d'ailleurs un bien grand nombre de cellules, 
et ces dernières ne tardent pas à se résorber du centre vers la 
périphérie. On voit ainsi se former de bonne heure le petit 
réservoir à huile essentielle, » 

Enfin, M. de Bary (1) écrit: « Les petites taches reconnais- 
sablés à l'œil nu, comme des points transparents dans le limbe 
de V Hijpei'icnm perforatnm et des plantes de la môme famille, 
sont des lacunes oléifères de la forme d'une sphère aplatie ; 
elles occupent presque tout l'espace compris entre les deux 
épidémies. Elles sont séparées de l'épiderme inférieur par une 
couche de parenchyme. Leur structure est essentiellement 
celle des Rutacées. Leur développement, vu l'état des choses, 
peut difficilement être autre que le mode lysigène exposé par 
M. Martinet et décrit par M. Frank comme schizogène. » 

Cependant M. Frank n'est pas le seul de son opinion. Par 
exemple, M. Haberlandt (2), qui pour les Rutacées partage 
l'opinion de M. Martinet, est au contraire de l'avis de M. Frank 
en ce qui concerne les Myrtacées et les Ilypéricacées. M. Kie- 
nast (3), auteur d'un travail tout récent, dans lequel il sou- 
tient le mode de formation lysigène chez les Rutacées, admet 
ici la formation schizogène. « De même que pour le Ruta, 
dit-il, l'ébauche des réservoirs d'huile a lieu dans la feuille de 
très bonne heure, mais non simultanément. Il apparaît une 
cellule mère qui se divise en cellules filles par un cloisonne- 
ment régulièrement radial. Les cloisons se touchent au centre 
de la cellule mère. Les cellules filles s'écartent au point de 
contact; de nouvelles divisions ont lieu dans une direction 
radiale. Les cellules qui deviendront plus tard les cellules de 
bordure croissant tangentiellement par rapport au réservoir, 

(1) Loc. cit. 
Cl) Loc. cit. 
(3) Loc. cit. 



CANAUX SÉCRÉTEURS ET POCHES SÉCRÉTllICES. 285 

augmentent l'espace intcrccllulairc jusqu'au développement 
complet du réservoir. Le développement est schizogène. » 

Enfin, M. Van Tieghem (1) soutient l'opinion que chez les 
Hypéricacées, comme chez les diverses antres Camilles que 
nous avons déjà étudiées, c'est par écartement et non par 
résorption des cellules que se constitue la poche oléifère. 

D'aussi grandes discordances entre les divers observateurs 
rendaient nécessaire une nouvelle étude de la question. Nous 
nous sommes donc appliquée à suivre le développement des 
canaux sécréteurs et des poches sécrétrices. Nous allons don- 
ner un exemple de chacun de ces cas. 

Hypci*îciiin. 

La jeune tige de V Rijpt'rlcum floribiuidim présente dans son 
péricycle des canaux sécréteurs. C'est l'assise cellulaire interne 
de cette zone qui leur donne naissance. Si nous étudions le 
développement à un certain niveau, nous voyons qu'une cellule 
de cette assise, plus grosse que les voisines, se divise en 
quatre cellules fdles (pl. IX, fig. 26). Ces dernières s'écartent, 
laissant ainsi entre elles un méat intercellulaire. La même 
chose se passant pour les cellules péricycliques situées au- 
dessus et au-dessous de celle que nous avons considérée, il 
se constitue non plus un simple réservoir clos plus ou moins 
sphérique, mais un long canal. 

Dans l'état actuel, presque toutes les cellules du péricycle 
renferment des grains d'amidon; on n'en constate pas dans les 
cellules mères du canal. 

Les quatre cellules filles formées, très petites d'abord, gran- 
dissent et la section du canal augmente (fig. 27). Au moment 
où le canal est en cet état, l'écorce de la tige existe encore, 
mais la zone externe du péricycle multiplie ses cellules par 
des cloisons tangentielles. Il se forme du liège qui, plus tard, 
exfoliera l'écorce. 

A un état plus avancé de développement (lig. 28), au lieu 



(1) Loc. cit. 



286 A. Ll<^BL018. 

de quatre cellules de bordure, nous en avons constaté cinq, et 
le canal avait encore acquis une plus grande section. Comme 
précédemment, les cellules du péricycle, à l'exception des 
cellules sécrétrices, sont riches en amidon, et immédiatement 
contre l'endoderme, qui se distingue facilement à ses grandes 
cellules, commence à se former du liège. 

Dans VHypericum calycinum, si nous faisons une coupe 
transversale du bord d'une jeune feuille, nous trouvons un 
mésophyllc à peu près homogène, formé de cellules presque 
isodiamétriques. Dans ce mésophylle (pl. IX, fig. 29), on 
rencontre de grandes poches sécrétrices. Il y a généralement 
autour de la cavité deux assises de cellules très aplaties, pro- 
venant de la division tangentielle de l'assise de bordure. 

Dans une feuille plus âgée (fig. 30), il s'est différencié un 
parenchyme en palissade et un tissu lacuneux; c'est vers le 
milieu de la feuille, à la limite de ces deux zones, que se trou- 
vent surtout les poches sécrétrices, enfoncées à la fois dans le 
tissu lacuneux et dans le parenchyme palissadiforme, dans 
une assise formée de cellules un peu plus hautes que larges et 
arrivant par leurs cellules de bordure jusqu'à l'assise cellu- 
laire supérieure sous-épidermique qui est constituée par des 
cellules en palissade extrêmement hautes par rapport à leur 
largeur, 

A l'état adulte, cette poche sécrétrice est très grande ; elle 
occupe presque le tiers de l'épaisseur du limbe. Il n'y a de 
différenciée pour constituer la bordure qu'une assise unique 
de cellules. Ces cellules sont longues, très aplaties dans le 
sens radial. Les portions de membranes qui servent de paroi à 
la cavité de la poche sont très minces et concaves du côté de 
la cavité. Le tissu situé au-dessus de la poche est très lacu- 
neux. 



CANAUX SÉCRÉTEURS ET POCHES SÉCRÉTRIGES. 



287 



VII 

CLUSIACÉES 

Les organes sécréteurs des Glusiacéessont depuis longtemps 
connus. Meyen (1) en a parlé, mais il les a décrits comme 
présentant une paroi propre , une membrane très épaisse. 
Un auteur qui est resté anonyme (2) en a parlé avec plus 
d'exactitude en les représentant comme limités par des cel- 
lules. Hanstein (3) ne se prononce pas d'une manière très po- 
sitive sur leur mode de formation; mais il incline à croire qu'il 
y a destruction de cellules, car il prétend avoir vu sur leurs 
bords des lambeaux de membranes. M. Trécul (4) les a étu- 
diés avec détails et en a indiqué la répartition dans les di- 
verses régions de la lige et des feuilles. Un autre travail sur 
ce sujet est dû à M. K. Mûller (5). Enfin M. Van Tieghem (6) 
a repris récemment l'étude de cette question et a complété et 
parfois rectifié les indications de ses devanciers. On peut ré- 
sumer de la façon suivante les dispositions assez variées que 
présentent les canaux sécréteurs dans cette famille. 

La racine en présente, suivant les genres, tantôt dans 
l'écorce sans que le cylindre central en possède, tantôt dans le 
liber primaire sans que l'on en puisse constater dans l'écorce. 
Il s'en développe d'autres dans le liber secondaire. 

Quant à la tige, elle en présente dans l'écorce et souvent, 
mais pas toujours, dans la moelle. Ces deux groupes de canaux 
se continuent dans les feuilles. Le cylindre central peut n'en 
pas avoir du tout. Ou bien il s'en développe exclusivement 
dans le liber secondaire, et alors la feuille en est dépourvue, 

(1) Pflanzenphysiologie, t. II, p. 384. Berlin, 1838. 

(2) Botanische Zeitung (1845). 

(3) Die Milchsaftgefàsse. Berlin, 1864. 

(4) Des vaisseaux propres chez les Clusiacées {Ann. des se. nat., 5" série, 
l. V, p. 368, 1866, et t. VI, p. .52). 

(5) Loc. cit. 

(6) Loc. cit. 



288 A. LKBLOBS. 

OU bien l'on en rencontre à la l'ois dans le liber primaire et 
dans le liber secondaire, et alors ceux du liber primaire se 
continuent dans les feuilles. Le genre Mammea présente cette 
particularité que les feuilles, au lieu de posséder des canaux 
sécréteurs continus, n'ont que des poches sécrétrices, non pas 
arrondies, mais allongées dans le sens perpendiculaire au 
limbe de la feuille. 

Nous ajouterons que chez les Glusiacées le système sécré- 
teur se forme de très bonne heure. Il est nettement différencié 
dans l'embryon. Les substances de réserve de l'embryon sont 
accumulées suivant les genres soit dans la tigelle qui est alors 
très grosse, tuberculeuse, tandis que les cotylédons sont extrê- 
mement petits et même presque nuls, soit dans les cotylédons 
qui dans ce cas deviennent tuberculeux, tandis que la tigelle 
est mince. Dans le premier cas, c'est surtout dans la tigelle 
que sont développés les canaux sécréteurs, l'écorce seule ou 
bien la moelle et l'écorce en possèdent disposés en cercle; 
dans le second cas, ce sont les cotylédons qui présentent ces 
canaux avec un plus grand développement. 

Nous avons étudié le mode de formation de ces organes dans 
plusieurs espèces. 

lfla0iiuiea aiuericaua. 

Une coupe transversale pratiquée dans une jeune racine de 
Mammea americana nous présente dans le parenchyme corti- 
cal des cellules qui tranchent sur leurs voisines par un proto- 
plasma plus abondant et plus réfringent. Ces cellules se divi- 
sent en quatre cellules fdles qui arrondissant leurs parois au 
point où elles se touchent, donnent naissance à un petit méat 
(pl. IX, fig. 31). Plus tard, le nombre de ces cellules augmente 
par suite de leur croissance et de leur division par des cloi- 
sons radiales, leur écartement augmente également, et par 
suite, aussi, le volume de la lacune (fig. 32). Nous avons décrit 
ce qui se passe dans un plan ; mais en réalité la même chose 
se passe à tous les niveaux, et de la sorte se trouve constitué le 
canal sécréteur. 



CANAUX SÉCRÉTEURS ET POCHES SÉCRÉTRICES. ^80 

Les choses se passent de la même manière dans la lige. La 
figure 33 représente la coupe transversale d'un canal adulte 
né dans la moelle. L'espace intercellulaire est grand, et il est 
bordé par une douzaine de cellules à contenu foncé et qui 
restent toujours beaucoup plus petites que les autres cel- 
lules de la moelle qui les environnent. 

Dans la feuille, il ne se constitue pas de canal, mais seule- 
ment des poches sécrétrices (fig. 34). Elles se développent 
lorsque la feuille est encore très petite et que son mésophylle, 
encore peu différencié, n'est formé, outre les nervures, que 
d'un ensemble homogène de cellules à peu près isodiarné- 
triques. Ces poches se constituent comme dans les divers cas 
étudiés déjà. Une cellule mère donne naissance à quatre cel- 
lules filles qui s'écartent formant une lacune dont le volume 
s'accroît à mesure que les cellules de bordure, se multipliant 
par des cloisons radiales, s'écartent davantage. Ces poches sont 
allongées perpendiculairement à la surface du limbe. 

Clnsia. 

Dans le genre Clm^ia les cotylédons sont très petits; la 
tigelle, au contraire, a un diamètre relativement considérable, 
et cela est dù au très grand développement de l'écorce. Dans 
cette écorce, les canaux sécréteurs sont nombreux et déjà, à ce 
moment, très développés. La figure 35 représente l'état adulte 
d'un tel canal cortical de la tigelle de Clnsia rosea. Les cel- 
lules de bordure sont petites. Autour d'elles il en existe une 
seconde assise plus grande, mais cependant se distinguant 
encore des autres cellules de l'écorce pai leur moindre tadle. 

La tige de Clusia /lava présen te dans son écorce de très larges 
canaux sécréteurs. La bordure en est formée par un très grand 
nombre de petites cellules. Le cloisonnement radial des cel- 
lules sécrétrices a donc été très intense. Ici encore, la seconde 
assise cellulaire entourant la plus interne est constituée par 
des cellules plus grandes que les cellules sécrétrices, mais no- 
tablement plus petites que les cellules corticales ordinaires. 

'/• série, Bot. T. VI (Cahier n" 5). 19 



290 \. LI<:BL01^i. 

Nous ne décrirons pas en détail le mode de l'onnalion de ces 
canaux sécréteurs des Clusia. Il n'est autre que celui que 
nous avons décrit déjà plusieurs fois, et ressemble en particu- 
lier à celui des Mammea. 

VIII 

AROÏDÉES 

Dans la famille des Aroidées, un même genre, le Philoden- 
dron, par exemple, peut présenter à la fois des laticifères 
et des canaux sécréteurs. Nous ne nous occupons pas dans ce 
travail de décrire la structure des vaisseaux laticifères. 

C'est surtout à M. Trécul (1) et à M. Van Tieghem (2) que 
nous devons les connaissances actuelles sur les canaux sécré- 
teurs des Aroidées. Ils sont disposés, très nombreux, et en un 
ou plusieurs cercles concentriques dans l'écorce. Il en existe 
aussi parfois dans la moelle. 

Nous avons suivi le développement des canaux sécréteurs 
dans plusieurs gemmes de la famille. Nous en donnerons deux 
exemples. 

Homaloneiii» l'iibcsiceiisi. 

La racine de ÏHomalonema rubescens présente trois cercles 
de canaux sécréteurs dans son parenchyme cortical. En prati- 
quant une coupe transversale près de l'extrémité d'une jeune 
racine, on constate que certaines cellules distinctes des autres 
par un contenu plus abondant etplus dense, se divisentpar deux 
cloisons en croix, et que ces cellules tilles, arrondissant celles 
de leurs parois qui se touchaient d'abord, provoquent la for- 
mation d'un petit méat (pl. IX, fig. 37). Ces quatre cellules 
sont entourées d'une bordure de cellules corticales plus 

(1) Comptes rendus de l'Académie des sciences, t. XLI, p. 1163, 1865 et 
t. XLII, p. 30, 1866. 

(2) Structure des Aroidées (Ann. des se. nat., 5= série, l. VI, 1866) el 
Mémoire sur les canaux sécréteurs des plantes {Id., H" série, t. XVI, 1872). 



CANAUX SÉCRÉTEURS ET POCHES SÉCRÉTRICES. 291 

grandes qu'elles-mêmes, plus petites que les autres cellules 
de l'écorce. Les cellules de bordure s'accroissent et augmen- 
tent en nombre par suite de la production de quelques cloi- 
sons radiales. Dans les coupes présentées par la figure 38, il y 
a déjà six cellules et la lacune s'est agrandie. Plus tard, le 
nombre des cellules sécrétrices augmente encore (fig. 39) et le 
diamètre du canal augmente également. A l'état adulte, ce 
canal reste toujours bordé par des cellules petites dont la por- 
tion de membrane qui sert de paroi au canal est très mince et 
convexe du côté de la cavité. 

Dans sa tige, Y Romalonema rubescens présente cette parti- 
cularité qu'il n'y a pas, à proprement parler, de canal oléo- 
résineux. Il n'existe que des poches sécrétrices. Elles sont 
grandes, non sphériques, mais très allongées parallèlement à 
la tise. On les rencontre dans l'écorce et dans la moelle. 

Elles se forment comme les poches sécrétrices des autres 
familles étudiées jusqu'ici. 

Dans les feuilles, au contraire, il existe de nouveau des ca- 
naux sécréteurs nombreux. Ils existent dans le pétiole, répan- 
dus dans toute l'épaisseur du parenchyme. Les plus externes 
sont appuyées contre une zone collenchymateuse sous-épider- 
mique. 

Leur mode de formation et de développement est le même 
que dans la racine. La description donnée plus haut s'applique 
exactement ici. 

Raphidophora pinnata. 

Dans la tige de cette plante on rencontre des canaux inter- 
cellulaires qui se remplissent de matières gommeuses et dont 
nous avons étudié le développement. Dans une jeune tige, les 
cellules corticales offi'ent de gros noyaux très visibles . Une 
cellule mère donne naissance à quatre cellules tilles dans les- 
quelles se distinguent aussi facilement les noyaux. Bientôt ces 
quatre cellules hmitent un méat qiiadrangulaire (pl. IX, 
fig. 40). Les cellules se multiplient par des cloisonnements 
tangentiels et radiaux, et le méat s'agrandit. Mais à mesure 



^29"! A. i.K,Hi.ois. 

qu'il augmente de volume, sa section acquiert une forme irré- 
gulière (tig. 40 et 41). Déplus, il y a ici quelque chose de parti- 
culier. Certaines des cellules de bordure, non seulement pré- 
sentent une paroi convexe vers l'intérieur de la cavité du canal, 
mais même proéminent fortement comme des sortes de pa- 
pilles dans la lacune (fig. 43 et 44). Nous verrons plus loin 
des exemples où ce caractère deviendra beaucoup plus pro- 
noncé et où les cellules de bordure éprouveront une prolifé- 
ration toute particulière. 



TROISIÈME PARTIE 



PLA]\TES OUI POS$IÈDEI\IT DES CAIVAUX SÉ€RÉTEERS 

ISKVLEIIIEIVT. 

IX 

CANXÉES 

Les Cannées présentent dans leur tige souterraine des 
canaux sécréteurs qui n'existent pas dans la tige aérienne 
florifère. Ces canaux médullaires se remplissent d'un liquide 
gorameux sécrété par les cellules qui forment la paroi du 
canal. Les canaux du rhizome pénètrent un peu dans la tige 
aérienne, mais ils cessent à très peu de distance du bas de 
cette tige. Ils ont été signalés par M. de Bary comme étant 
d'origine lysigène, mais aussi comme méritant sous ce rap- 
port de nouvelles recherches (1). 

Voici les résultats que nous a fournis l'étude de plusieurs 
espèces du genre Canna. 

Canna. 

Si l'on pratique des coupes transversales à la base d'une 
tige florifère de Canna sangidnea, on s'assure de l'existence 
de massifs de cellules de la moelle beaucoup plus petites que 
les autres, pourvues d'un noyau et d'un proloplasma abon- 
dant (pl. X, fig. 45). Des coupes successives, faites en se rap- 
prochant du rhizome, montrent que certaines de ces cellules 
s'écartent les unes des autres laissant entre elles un petit 
espace intercellulaire (fig. 46). Si l'on continue en descendant 
de plus en plus dans la tige aérienne, le diamètre s'agrandit 
de façon à constituer de la sorte un canal intercellulaire. 
Autour du canal il existe, par suite, plusieurs assises concen- 
triques de petites cellules sécrétrices. Les autres cellules de 
la moelle sont au contraire très grandes. 

Dans le rhizome même, le canal est entouré (fig. 47) d'un 
assez grand nombre de petites cellules qui le bordent, et plus 

(I) Veryleechcnde anatomie, 1877, p, 21 1 et p. 210. 



294 A. LKBLOI^. 

extérieurement à cette assise de bordure il en existe au moins 
une, quelquefois plusieurs autres, dont les dimensions sont 
aussi très petites si on les compare à celles des cellules non 
sécrétantes de la moelle. Ces canaux gommeux, arrivés àl'état 
adulte, à leur complet développement, ont parfois de grandes 
dimensions, et le nombre des cellules qui contribuent à en 
constituer la paroi atteint jusqu'à vingt. 11 y en a treize pour 
celui que représente la figure 48. 

Les figures 49-5i représentent trois états du canal sécréteur 
dans le rhizome de Canna zehrina. Les cellules qui entourent 
la cavité sont petites et nombreuses, et les assises cellulaires 
successives, groupées concentriquement autour du canal, ont 
une taille qui va en s'accroissant progressivement jusqu'à la 
taille des grandes cellules de la moelle non sécrétrices. 

On rencontre çà et là des cellules de bordure qui sont un 
peu allongées dans le sens radial et qui proéminent dans la 
cavité du canal comme des sortes de papilles. 

Les cellules sécrétrices qui bordent la lacune restent vivantes 
longtemps. On y constate un noyau assez gros qui est disposé 
tout près de la paroi interne de la cellule. Dans les cellules 
plus extérieures, il existe aussi des noyaux. Au delà de ces cel- 
lules, organes de désassimilation, dans les régions de la moelle, 
il existe des cellules à large diamètre dans lesquelles il se 
constitue des réserves. En effet, la moelle présente dans beau- 
coup de ces cellules un ou plusieurs grains d'amidon, quel- 
quefois de taille assez considérable. 

C'est donc encore au mode schizogène que se rattachent les 
canaux sécréteurs des Canna. 

X 

ANACARDIACÉES 

Les plantes de cette famille possèdent des canaux sécré- 
teurs dans leur racine, dans leur tige et dans leurs feuilles. Ces 
canaux sont disposés en cercle dans le liber primaire des fais- 
ceaux. Plus tard, lors de la production des formations secon- 



CANAUX SÉCRÉTEURS ET POCHES SÉCRÉTRICES. 295 

daires, il s'en forme de nouveaux également disposés en un ou 
plusieurs cercles dans le liber secondaire. On n'en rencontre 
dans aucune autre région. 

L'étude des canaux des Anacardiacées est due surtout à 
M. Trécul (1) et à M. Van ïieghera (2). 

M. J. Chatin (3) a étudié le développement de ces canaux 
sécréteurs dans le pétiole du Schinus molle. Pour lui ils se 
forment de la même manière que les poches sécrétrices, c'est- 
à-dire par résorption du tissu. Il s'exprime de la façon sui- 
vante : « Au point où se formera un de ces canaux, on voit 
s'opérer une multiplication cellulaire analogue à celle qui a 
été signalée dans les glandes foliaires. Les cellules ainsi diffé- 
renciées augmentent rapidement en nombre et en volume ; de 
bonne heure, les plus centrales se désagrègent et forment 
ainsi une cavité intérieure dans laquelle se rassemblent des 
gouttelettes d'huile essentielle, » 

Nous avons également étudié le développement des canaux 
sécréteurs du Schinus molle, et nos conclusions sont loin de 
concorder avec celles de M. J. Chatin. 

Schinnis» molle. 

Si l'on pratique en effet une coupe transversale dans un 
très jeune pétiole, on constate que les canaux sécréteurs ne 
sont alors constitués que par de très petits méats. Ces méats 
ont une forme particulière; au heu d'avoir, comme c'est le 
cas habituel, un diamètre à peu près le même dans tous les 
sens, ils sont allongés et très étroits (pl. XI, fîg. 52). Tout 
autour il existe plusieurs assises de très petites cellules, mais 
à ce moment il n'y a encore eu nullement disparition de 
cellules. Il en est de même plus tard; aucune cellule n'est 
résorbée, mais les petites cellules décrites plus haut se multi- 

(1) Des vaisseaux propres dans les Térébinthinées {Ann. des se. nat., 
5° série, t. VII, 1867). 

(2) Mémoire sur les canaux sécréteurs des plantes {Id., h" série, t. XV, 
1872). 

(3) Loc. cit. 



296 A. LI^BLOIS. 

plient beaucoup et se divisent par des cloisons tangentielles et 
radiales; le nombre des cellules de bordure a augmenté et la 
lacune a augmenté en même temps (fig. 53) en conservant 
sa forme. A ce moment du développement, les tissus du pétiole 
sont très peu diflerenciés ; le péricycle, qui, plus lard, se sclé- 
rifiera en partie, est encore complètement pareiichymateux. 
Les vaisseaux du bois existent à peine. Ainsi, à l'état repré- 
senté dans la figure 53, il n'existe encore qu'une seule trachée 
de formée. 

Plus tard (fig. 54), les cellules de bordure se sont encore 
multipliées et la lacune s'est agrandie. Sa forme ^st encore 
allongée, mais cependant beaucoup moins qu'aux phases pré- 
cédentes; sa largeur a relativement plus augmenté que sa lon- 
gueur. Toutes les petites cellules que l'on peut considérer 
comme formant l'ensemble de l'organe sécréteur et qui tran- 
chent par leur taille sur les cellules libériennes qui les entou- 
rent se sont également beaucoup multipliées. En outre, elles 
ont beaucoup épaissi leurs parois. Sont seules restées minces 
les parois des cellules de bordure limitant la cavité du canal 
sécréteur. Il existe donc en quoique sorte autour du canal une 
gaine très résistante. 

A ce moment on peut dire que le canal est à l'état adulte. 
11 a atteint son développement complet et ne subira plus, de 
longtemps, des changements importants. Ce qui montre bien 
que le système sécréteur est un des premiers qui se développe 
et se différencie, c'est qu'alors le bois est loin d'être complè- 
tement formé. îl ne présente encore qu'un petit nombre de 
vaisseaux différenciés (fig. 54). 

XI 

SIMARUBÉES 

Parmi les genres de cette famille, un certain nombre sont 
complètement dépourvus de canaux sécréteurs (1); tel est par 



(I) Voy. Van Tipgliem, Deuxième Mémoire sur les canaux sécréteurs. 



CANAUX SÉCRÉTEURS ET POCHES SÉCRÉTRICES. "19)1 

exemple le genre Quassia. Au contraire, les genres Ailantus, 
Brucea, Picrœna et beaucoup d'autres en possèdent. 

La racine de ces plantes n'en présente jamais. Dans la tige 
ils sont situés au bord interne des faisceaux. M. Trécul (i) les a 
signalés dans les genres Ailantus et Brucea comme se formant 
dans la moelle. M. Van ïieghem (2) a fait voir qu'en réalité 
il? appartiennent au bois du faisceau et se forment dans la par- 
tie la plus interne du parenchyme ligneux. 

lii'iicca fei'iMiginea. 

Le canal, sécréteur prend naissance parce qu'un certain 
nombre de petites celkdes parenchymateuses, situées à la 
pointe du bois primaire, s'écartent les unes des autres et con- 
stituent de la sorte un méat (pl. XI, fig. 55). Ce méat s'agrandit 
beaucoup ultérieurement par suitedes cloisonnements radiaux 
et tangentiels des cellules qui l'entourent. Il existe alors des 
cellules disposées assez régulièrement en files radiales et en 
cercles concentriques. Leurs parois sont épaisses (fig. 56). 

Les divisions radiales et tangentiellés continuent et les 
dimensions du canal sécréteur augmentent. En coupe il se pré- 
sente avec un contour elliptique, le grand axe de l'ellipse étant 
le grand axe du faisceau libéro-ligneux tout entier (fig. 57). 

Les cloisonnements ne se font pas de la même manière sur 
toute la périphérie du canal. Aux extrémités du grand axe de 
l'ellipse, c'est-à-dire du côté du bois et du côté de la moelle, 
les cloisonnements tangentiels l'emportent sur les cloisonne- 
ments radiaux; c'est l'inverse qui se produit dans la direction 
perpendiculaii'e, de sorte qu'aux extrémités du grand axe les 
cavités cellulaires sont assez petites et ont à peu près la 
même dimension dans tous les sens. Au contraire, dans les 
régions qui côtoient les rayons médullaires, les assises cellu- 
laires qui se sont formées sont constituées par des cellules 

(1) Trécul, Des vaisseaux propres dans les Térébinthinées (Ann. des se. 
nat., 5° série, t. VII, 1867). — M. Trécul considérait comme Térébinlhinées 
les genres Brucea el Ailantus, classés aujourd'hui parmi les Simaruhées. 

(-2) Van Tiegliem, loc. cit. 



298 A. LEBLOIS. 

dont une des dimensions est beaucoup plus grande que l'autre; 
elles sont aplaties dans le sens radial, allongées dans le sens 
tangentiel (fig. 58 et 59). 

Toutes ces cellules lignifient de bonne heure leurs parois, 
de sorte que ceux des faisceaux ligneux qui présentent des 
canaux s'avancent vers le centre du pétiole beaucoup plus que 
les faisceaux dépourvus de canaux. 

Les canaux sécréteurs du Brucea ferruginea présentent 
quelques particularités remarquables. Parmi les cellules de 
bordure il en est un certain nombre qui ont toutes leurs parois 
épaisses, même celle qui sert à limiter le canal. Mais alors 
cette membrane possède, çà et là, des parties plus minces que 
le reste; elle présente des ponctuations assez irrégulièrement 
réparties sur sa surface. Dans les autres assises cellulaires, 
plus extérieures relativement au canal, il existe aussi de sem- 
blables cellules ponctuées. Des cellules de la moelle acquièrent 
également cette constitution (fig. 56 à 59). 

Nous avons déjà rencontré quelques exemples de cellules 
de bordure s'allongeant radialement de façon à faire saillie à 
l'intérieur du canal, comme une sorte de poil interne. 

Une pareille disposition est portée à son maximum chez le 
Brucea ferrugineii. On voit d'abord un petit nombre de cellules 
de bordure s'avancer en papilles dans la cavité du canal; la 
base de cette papille est formée par la partie de la cellule 
située au même niveau que les cellules voisines; mais le som- 
met de la papille s'élargit beaucoup, de façon à faire saillie sur 
les cellules voisines, et occupe une assez grande partie de la 
cavité du canal (fig. 56 et 57). Qaand ce canal reste étroit, il 
suffit souvent de deux ou trois de ces cellules qui arrivent à se 
rencontrer pour le boucher presque complètement. Mais en 
général les choses sont un peu plus compliquées. Le canal 
acquiert de grandes dimensions (fig. 58) ; alors il y a plusieurs 
de ces papilles. Elles prennent un grand accroissement, se 
divisent, et, de la sorte, il se constitue un véritable tissu qui 
remplit le canal en ne laissant subsister entre les cellules que 
de très petits méats (fig. 59). 



CANAUX SÉCRÉTEURS ET POCHES SÉCRÉTRICES. 299 

M. Trécul (i) a émis l'opinion que ces cellules se formaient 
aux dépens du suc oléorésineux déversé dans le canal. On sait 
qu'il ne peut en être ainsi, que jamais des cellules ne naissent 
de cette façon librementau milieu d'un liquide. Nous en avons 
suivi le développement, et ce tissu, qui finit par remplir le 
canal, a toujours pour origine l'accroissement et la multipli- 
cation des cellules de bordure. 

Parmi les cellules ainsi formées, on en trouve certaines 
qui présentent des ponctuations analogues à celles que nous 
avons signalées plus haut. Les autres ne présentent aucune 
particularité curieuse. Elles ont des formes irrégulières, des 
membranes minces au début, mais bientôt épaisses et ligni- 
fiées et les méats qu'elles laissent entre elles sont les derniers 
vestiges de la cavité du canal sécréteur primitif. 

Les rameaux jeunes de Brucea ferruginea ne possèdent pas 
ces productions telles que nous venons de les décrire en der- 
nier lieu. On n'y rencontre encore que quelques cellules papilli- 
formes. Ce n'est guère que pendant la seconde année que ces 
cellules prolifèrent; mais dans un rameau de trois à quatre 
ans on trouve, le plus souvent, presque tous les canaux sécré- 
teurs remplis du tissu dont nous avons esquissé le développe- 
ment. Toutes les cellules, aussi bien celles qui constituent les 
assises concentriques autour du canal que celles qui sont à 
l'intérieur, ont leurs parois lignifiées, la cavité du canal existe 
à peine, et le suc oléorésineux, après avoir graduellement 
diminué, a fini par disparaître complètement. 

Ailaiitiis giandiilosa. 

Nous ne décrirons pas avec détails le développement des 
canaux sécréteurs de VAilantus glandidosa. Nous dirons sim- 
plement que les choses s'y passent comme dans le Brucea fer- 
ruginea (fig. (50 et 6i). Ici encore, il y a autour du canal un 
certain nombre d'assises de cellules disposées en bandes con- 
centriques et en files radiales. 

(I) Nécessité de la réunion des canaux sécréteurs aux vaisseaux du 
latex {Comptes rendus de l'Académie des sciences, séance du l'2 avril 1887). 



300 LKBLOljti. 

Ici encore, dans de jeunes rameaux on voit des cellules de 
bordure proéminer en forme de papilles, et ici encore, dans 
des rameaux âgés, ces cellules prennent un grand accroisse- 
ment, se multiplient et finissent par obstruer presque complè- 
tement la cavité dn canal sécréteur. 

On sait qu'un auteur qui a voulu rester inconnu (1) a fait 
connaître des productions cellulaires présentant certaines res- 
semblances avec celles que nous venons de décrire. II s'agit 
des formations auxquelles on a donné le nom de thylles. Des 
cellules parenchymatcuses, limitant des vaisseaux du bois, 
peuvent, dans certains cas, se mettre à croître avec intensité de 
telle sorte que lorsqu'elles se trouvent contre une ponctuation 
d'un vaisseau, elles peuvent faire céder la paroi en cet endroit 
et pénétrer alors dans la cavité du vaisseau même. Là elles s'ac- 
croissent davantage encore, se multiplient et arrivent enfin à 
oblitérer la cavité. 

S'il y a des ressemblances entre les thylles et les formations 
dont nous nous sommes occupés, on voit donc qu'il y a aussi 
quelques différences. Pour remplir les canaux sécréteurs, les 
cellules de bordure n'ont aucune paroi à traverser, aucun 
obstacle à vaincre; il n'en est pas de même pour les thylles. 
On peut cependant appliquer ce môme nom aux cellules qui 
remplissent les canaux sécréteurs des Simarubécs, pourvu 
que l'on se garde bien de croire que l'identité de nom recouvre 
l'identité complète de développement. Il y a donc des thylles 
(le vaisseaux {ex. : Ciicurbita, Urtica, Vitis, Quercus, Canna), 
et des thylles de canaux sécréteurs (ex. : Briicea, Ailantus). 

Ajoutons que M. Van Tieghem (2) a signalé des thylles de 
canaux sécréteurs dans la racine d'une Clusiacée, le Mammea 
americana, et dans les rameaux des Dipterocai'pus. Cette der- 
nière plante présente une particularité que M. Van Tieghem 
décrit de la façon suivante : « On sait, dit-il, que la tige des 

(1) Uniersuchiingen ûber die zellenarligen Ausfiillungen der Ge fasse 
(Botanische Zeitung, 184-5). 

(2) Bulletin de la Société botanique de France, t. XXXIV, 1887, p. 186, 
séancr du 13 mai 1887. 



CA.\AUX SÉCRÉTEURS ET POCHES SÉCRÉTRICES. 301 

Diptérocarpes forme des canaux sécréteurs d'abord à la pointe 
du bois primaire contre la moelle, plus tard dans toute l'épais- 
seur du bois secondaire, où ils sont entremêlés aux larges 
vaisseaux. Par les progrès de l'âge, les canaux du bois primaire 
s'obstruent les premiers, plus ou moins complètement, par la 
production de thylles, comme ceux du Brucea; puis ceux du 
bois secondaire se comportent de la même manière, de dedans 
en dehors; et comme, en même temps, les vaisseaux de môme 
âge auxquels ils sont entremêlés acquièrent des Ihylles, on 
observe ici, côte à côte dans le champ du microscope, des 
thylles de canaux sécréteurs et des thylles de vaisseaux dont la 
similitude est complète. La principale différence est que les 
cellules pariétales des vaisseaux, ayant à traverser d'abord les 
ponctuations de la membrane, produisent des thylles à base 
étroite et comme pédiculés, tandis que lescellulespariétales des 
canaux sécréteurs peuvent se développer librement et forment 
des thylles à base presque aussi larges qu'elles-mêmes. » 

Nous avons constaté les mêmes faits. Les figures 62 et 63 
représentent des débuts de thylle dans un grand vaisseau de 
bois secondaire, la figure 64, dans un canal sécréteur du 
bois primaire, et la figure 65, dans un canal sécréteur de bois 
secondaire. 

XII 

PITTOSPORÉES 

Les canaux sécréteurs des Pittosporécs ont été étudiés prin- 
cipalement par M, Van Tieghem. Son premier mémoire ren- 
ferme déjà des doimées sur ce point. Dans le second il a pré- 
cisé et complété les résultats énoncés dans le précédent. 

La racine des Pittosporécs présente des canaux sécréteurs 
dans son péricycle. Ils sont très faciles à observer en face des 
faisceaux ligneux; l'huile essentielle qu'ils renferment est 
jaune verdàtre. Il en existe aussi au dos du faisceau libérien, 
mais ces derniers sont plus difficiles à voir; ils sont plus 
petits, l'huile ne s'y concentre que beaucoup plus tard, et 



302 A. Lft:itL01S. 

comme elle est incolore on peut être exposé à confondre ce 
canal avec une cellule. 

Dans la tige, les canaux sécréteurs existent aussi dans le 
péricycle, en face des faisceaux libéro-ligneux. Ces canaux se 
continuent dans la feuille. Ajoutons que le liber secondaire 
en présente parfois disposés en cercles concentriques. 

Nous avons étudié le développement des canaux sécréteurs 
dans le Pittospornm Tobira. 

Pitto.*»poi*uiii Tobira. 

Par exemple, en face d'un faisceau ligneux de la racine 
(tig. 68), quatre cellules du péricycle en s'écartant consti- 
tuent un petit méat; comme cela se passe dans cette zone à 
tous les niveaux, il en résulte un canal sécréteur. Généralement 
une ou plusieurs des cellules de bordure se divisent par une 
cloison tangentielle. La figure 68 de la planche XII représente 
un canal limité par cinq cellules; mais dans la racine, le 
nombre des cellules de bordure reste toujours assez faible. Le 
développement du canal repousse un peu les cellules de l'en- 
doderme qui en face de ces canaux font saillie vers l'extérieur. 

Dans la tige (fig. 66 et 67) les cellules sécrétrices sont beau- 
coup plus individualisées que dans la racine. Les cloisons 
radiales qui s'y produisent sont aussi plus nombreuses, et par 
suite le canal est bordé par un plus grand nombre de cel- 
lules plus petites. Très souvent au dos des faisceaux libéro- 
ligneux il y a trois de ces canaux sécréteurs, un médian plus 
large et deux latéraux plus petits. Un de ces derniers peut 
manquer et même tous deux. 

Quand il en existe plusieurs, ils sont très rapprochés l'un de 
l'autre et il arrive par exemple (fig. 66) que les cellules sécré- 
trices qui bordent l'un sont les voisines immédiates des cel- 
lules sécrétrices de l'autre. Quelquefois même les deux cavités 
finissent par communiquer ensemble et n'en plus former 
qu'une seule (fig. 67). Le canal présente alors une forme des 
plus irrégulières. Dans le cas général, le canal est d'abord 
petit et quadrangulaire. A mesure qu'il s'agrandit, il change 



CANAUX SÉCRÉTEURS ET POCHES SÉCRÉTRICES. 303 

progressivement de forme, et !e plus souvent, à l'état adulte, il 
se présente, en coupe transversale, comme une ellipse dont le 
plus grand des axes est parallèle à l'endoderme. 

Nous avons déjà eu l'occasion, plusieurs fois, dans le cou- 
rant de ce travail, de parler des résultats que la connaissance 
précise de la localisation des canaux sécréteurs fournissait 
parfois pour déterminer les affinités de certaines familles de 
plantes. La famille des Pitlosporées offre un bel exemple de 
considérations de ce genre. 

Les divers botanistes ne sont pas d'accord sur la place à 
donner aux Pittosporées dans la classification naturelle. 
M. Yan Tieghem (i) arrive à cette conclusion qu'elles doivent 
être placées à côté des Ombellifères et des Araliacées. Les 
canaux sécréteurs de ces deux dernières familles présentent en 
effet identiquement la même position que ceux des Pittospo- 
rées. En outre, dans ces trois familles, les radicelles naissent, 
non en face des faisceaux du bois de la racine, ni en face des 
faisceaux du liber, mais dans l'intervalle de ces deux sortes 
de faisceaux; de sorte que le nombre des faisceaux du bois 
étant égal à quatre, par exemple, il se forme huit rangées de 
radicelles. Ces deux caractères, empruntés à la structure de 
la racine, rapprochent évidemment les Pittosporées des 
Ombellifères et des Araliacées. 

Assurément il existe des différences entre ces familles. On 
sait que le caractère, pour l'ovaire, d'être supère ou infère, est 
très important et généralement constant, soit dans une même 
famille, soit dans un groupe de familles qu'une série d'autres 
caractères communs rapprochent les unes des autres. Or les 
Pittosporées ont l'ovaire supère, tandis que les deux autres 
familles l'ont infère. 

C'est certainement là une différence importante. Mais est- 
elle suffisante pour faire rejeter le rapprochement proposé par 
M. Van Tieghem? Nous répondrons avec lui : « On sait que ce 
caractère n'exprime pas toujours les véritables affinités, et 
l'on renonce à l'appliquer toutes les fois qu'il est en opposition 

(I) Voy. Premier el Deuxième Mémoire. 



304 A. LKBLOI^. 

évidente avec d'autres. Ainsi les Lythracées, qui ont l'ovaire 
supère, sont classées dans l'ordre des Dialypétales inférova- 
riées, tout à côté des Œnothéracées, qui ont l'ovaire infère. » 

D'ailleurs, ce n'est pas seulement dans un groupe de familles 
que ce caractère peut cesser d'être constant. îl existe parfois à 
cet égard des différences, même entre les genres qui appar- 
tiennent sans conteste à une seule et même famille, et même 
dans certains cas, on peut constater qu'entre les cas extrêmes 
où l'ovaire est nettement infère ou nettement supère il existe 
des genres de transition. Exemple : les Primulacées sont des 
plantes à ovaire supère; néanmoins \e Smiiolus fait partie de 
cette famille quoiqu'il ait l'ovaire infère. Exemple : dans la 
famille des Broméliacées, le Tillandsia possède un ovaire su- 
père, le Bromelia un ovaire infère, le Pitcairnia un ovaire 
demi-supère, demi-infère, etc. 

M. Van Tieghem a d'ailleurs signalé un autre fait qui vient 
à l'appui de son opinion et fait disparaître la différence que 
l'on peut être tenté de croire considérable, ditïérence prove- 
nant de ce que les Ombellifères ont l'ovaire infère et les Pit- 
tosporées l'ovaire supère. 

Le genre Ancistrocladus, plante à ovaire infère, a été classé 
généralement dans les Diptérocarpées ou dans le voisinage de 
cette famille, mais pour divers auteurs, MM. Planchon et 
A. de Candolle, avec beaucoup de doute. L'étude anatomique 
montre que rien ne le rapproche des Diptérocarpées et qu'au 
contraire il présente de grandes ressemblances avec les Pit- 
tosporées. Ce genre possède en effet des canaux sécréteurs 
localisés dans le péricycle de la tige et des feuilles, ce qui le 
rapproche soit des Hypéricacées, soit des Pittosporées, des 
Ombellifères ou des Araliacées. En comparant en détail la 
structure de la tige de cette plante avec celles de ces dernières 
familles auxquelles on pourrait la rattacher, M. Van Tieghem 
trouve que V Âncistrocladm n'est pas une Hypéricacée, mais 
qu'il ressemble extrêmement à une Pittosporée. Comme les 
caractères des canaux sécréteurs sont les mêmes dans les Pit- 
tosporées et les Araliacées, M. Van Tieghem conclut : « Les 



CANAUX SÉCRÉTEURS ET POCHES SÉCRÉTRICES. 305 

Amistrocladiis sont un genre de transition entre les Pittospo- 
rées et les Araliacées et ainsi se trouve du même coup res- 
serrée l'union de ces deux familles. » 

Cette étude fait bien voir quels services peuvent rendre, au 
point de vue de la classification, les connaissances anatomiques, 
pourvu, bien entendu, qu'ici comme dans les études d'orga- 
nographie florale, on ne se serve pas d'un caractère unique, 
que l'on en utilise le plus possible et que l'on sache en préciser 
la valeur. 

XIII 

BUTOMÉES 

Hydroclei.s Hiiniboltltii. 

U Hydrocleis Humboldtii ne présente dans sa racine aucun 
canal sécréteur. Il en existe au contraire dans la tige. Cette 
tige en possède dans son parenchyme cortical. Les canaux se 
trouvent groupés assez régulièrement, par rapport aux fais- 
ceaux extérieurs; ils sont situés un peu en dehors et de chaque 
côté de ces faisceaux. Le pétiole présente également de sem- 
blables canaux situés dans le parenchyme, mais sur les côtés 
du faisceau médian et unique. 

Ces canaux se développent comme ceux que nous avons 
décrits dans les familles précédentes. Une cellule mère se divise 
en quatre cellules filles qui, en s'écartant, forment un méat. 
Dans la figure 69 de la planche XII, on voit que chaque cellule 
fille possède un noyau qui est situé tout près de la paroi cellu- 
laire qui borde le canal. 

Plus tard des cloisons radiales augmentent le nombre des 
cellules sccrétrices et la section du canal s'accroît aussi. La 
figure 70 montre le canal bordé par cinq cellules qui ont encore 
leur noyau. Dans la figure 71 le nombre des cellules s'est élevé 
à sept, et, autour de ce cercle de cellules, on trouve d'autres 
cellules du parenchyme dont celles touchant directement les 
cellules de bordure sont encore assez petites, mais dont les 
autres plus éloignées présentent une très grande section. 

7' série, Hot. T. VI (Cahier n» 5). 20 



QUATRIÈME PARTIE 



ROLE UE:^ CiiJ\AUX iSÉCRÉTEURS ET DE«» VAIl§»EAUX 

LATICIFÈRES 

Nous avons jusqu'ici attribué les dénominations de canaux 
sécréteurs, de poches sécrétrices, aux organes dont nous avons 
étudié la structure et le mode de développement, c'est-à-dire 
que nous nous sommes servis de mots ayant traita une fonction 
physiologique pour désigner des organes dont nous n'avons 
encore fait connaître que la morphologie. Il ne nous semble 
pas inutile de justifier les noms que nous avons employés et 
en même temps d'étudier le rôle d'autres organes qui ont une 
origine, une nature toutes différentes, mais que l'on a parfois 
rapprochés des canaux sécréteurs; nous voulons parler des 
vaisseaux laticifèrcs. 

Les substances qui se déposent dans les canaux sécréteurs 
ou les poches sécrétrices sont généralement des huiles essen- 
tielles ou des résines, des substances contenant peu d'oxygène 
ou même pas du tout. Ainsi par exemple parmi les substances 
qu'on rencontre dans les familles que nous avons étudiées, 
nous pouvons citer : chez les Citrus, les Myrtacées, des car- 
bures d'hydrogène de la formule G-'^tF", chez les Rutacées 
Vesseme de Rue qui a pour formule G'^H'^'^O^^, etc. D'autres 
substances sont, au contraire, riches en oxygène : telles sont 
les gommes qui le plus souvent restent dans les cellules, dis- 
soutes dans le suc cellulaire, mais parfois s'isolent dans des 
espaces intercellulaires, par exemple dans les canaux gom- 
meux de la tige et des feuilles des Gycadées. 

Quoi qu'il en soit de la nature chimique des diverses 
matières accumulées dans les organes que nous avons appelés 
sécréteurs, leur caractère physiologique commun est qu'une 
fois ainsi rassemblées dans ces cavités closes de toutes parts, 
elles y demeurent et jamais ne sont réabsorbées pour servir 



CANAUX SÉCRÉTEURS ET POCHES SÉCRÉTRICES. 307 

de nouveau à la plante. Elles sont désormais inutiles à l'être 
vivant, et par suite ne peuvent être des substances de réserve. 
Elles ne sont pas rejetées au dehors comme le sont d'autres 
produits, très analogues d'ailleurs, qui se forment par exemple 
dans les poils glanduleux d'une foule de plantes et qui sont 
éliminés soit par transsudation, soit par déchirure des cellules 
qui les contiennent ; mais ce sont néanmoins des produits qui 
ont la même signification physiologique, ce sont des substances 
sécrétées par la plante, et les organes qui les renferment 
méritent bien le nom sous lequel ils sont connus. 

M. Trécul , dans une note publiée à l'Académie des 
sciences (J), reproduisant une idée émise autrefois par 
lui, expose les raisons pour lesquelles on devrait selon lui réu- 
nir sous un même nom, sous la dénomination de latkifcres, 
et les vaisseaux du latex^ les laticifcres propre)nent dits, for- 
més, comme l'on sait de cellules isolées ou diversement 
groupées, fusionnées, etc., et les canaux sécréteurs, qui sont 
constitués par des espaces intercellulaires. Les raisons qu'il 
donne sont les suivantes : 

1" La distribution des canaux sécréteurs est analogue à celle 
des laticifères pourvus d'une membrane ; 2° les tubes ou 
canaux des deux sortes sont également sécréteurs; 3° le con- 
tenu des canaux sans membrane a les propriétés physiques du 
latex ; 4° les propriétés physiologiques du suc sont semblables 
aussi dans les deux catégories d'organes. 

Ces propriétés physiologiques communes, d'après M. Trécul, 
du latex ou des sucs contenus dans les canaux sécréteurs, 
seraient d'être des substances de réserve. Dès 1857 (5), 
M. Trécul soutenait cette théorie. Il pensait à ce moment que 
les laticifères communiquaient avec les vaisseaux et y condui- 
saient leur contenu. Il disait en parlant des Euphorbiacécs, 
dont le latex est, comme on le sait, si riche en amidon : « Je 
crois donc que l'amidon est sécrété dans les laticifères, et 

(1) Nécessité de la réunion des canaux sécréteurs aux vaisseaux du latex 
(Comptes rendus de CAcad. des se, séance du 12 avril 1887). 

(2) Loc. cit. 



308 A. LUBLOIS. 

porté ensuite dans les vaisseaux par les laticifères qui sont au 
contact de ces derniers, et qui sont eux-mêmes en communi- 
cation avec leurs congénères les plus éloignés. » 

Au point de vue physiologique, M. Van Tieghem rapproche, 
lui aussi, les laticifères des canaux sécréteurs ; mais pour lui 
le contenu de ces organes, loin de jouer le rôle de substance 
de réserve, est au contraire constitué par des produits de 
sécrétion. Ces deux sortes d'appareils peuvent exister isolé- 
ment ou coexister dans un même organe, et M. Van Tieghem 
appuie son opinion sur « la compensation qui s'établit sou- 
vent entre l'appareil laticifère et le système des canaux sécré- 
teurs : c'est ainsi que les Ghicoracées présentent seulement 
un rudiment d'appareil oléifère, alors que le latex s'y montre 
abondant; c'est le contraire chez les Tubuliflores (1) ». 

Les faits anatomiques signalés par M. Trécul relativement 
aux communications entre les laticifères et les vaisseaux ont 
été reconnus plus tard inexacts. D'après Dippel (2), ces deux 
systèmes n'ont aucun rapport entre eux, et d'après Hans- 
tein (3), ces communications n'existent que dans le cas, tout à 
fait spécial et particulier, des laticifères des Papayacées. 

Quant au rôle du latex, il est loin d'être connu, et les bota- 
nistes sont sur ce point d'avis très différents. 

M. Faivre (4) a fait diverses expériences sur le Tragopogoii 
porrifolhtë : sa conclusion est que les diverses causes qui 
provoquent la formation de réserves provoquent le développe- 
ment du latex, et que le latex tend à disparaître dans les 
conditions favorables à la disparition des réserves. 

« La composition fondamentale du latex est, par l'abon- 
dance de ses matières grasses et azotées, celle d'une sub- 
stance utile à l'organisme. 

(c Le latex apparaît dans les plantules dès le début de leur 
évolution ; il se constitue comme d'autres réserves, en dehors 

(1) Loc. cit. 

(2) Loc. cit. 

(3) Loc. cit. 

(4) Mémoires de r Académie des sciences, belles-lettres et arts de Lyon, 
1879. 



CANAUX SÉCRÉTEURS ET POCHES SÉCRÉTRICES. 309 

de l'action de la lumière et de la présence de la chlorophylle. 

« Si l'on provoque, par l'absence delà lumière, l'étiolement 
des plantules, elles perdent leur latex, comme des plantes à 
réserve dans des conditions semblables. 

(( L'action des rayons jaunes favorise la production du latex, 
comme elle favorise dans les grains de chlorophylle la forma- 
tion de l'amidon ou de la graisse. 

(( A l'air confiné et à une température élevée, les effets de 
l'étiolement chlorophyllien se manifestent et par la diminution 
du latex, et par la diminution de la réserve plasmique. 

c( A l'air libre et à une température peu élevée, il se produit 
une augmentation du protoplasme, comme il se produit dans 
les mêmes conditions une augmentation dans la réserve 
amylacée. 

« L'action des sols, soit qu'ils activent avec excès, soit qu'ils 
retardent l'évolution des plantules, amène, comm.e à l'égard 
d'une réserve, soit la diminution, soit l'augmentation du 
latex. » 

La conclusion de M. Faivre est que le latex est principale- 
ment formé de substances de réserve. 

M. Schullerus (i) explique les choses un peu différemment. 
Dans VEuphorbia Lathyris, il a suivi les variations du latex 
aux divers âges de la plante. Lorsque l'embryon est à une 
époque de développement rapide, le latex est riche en graisse, 
tanin, amidon, substances albnminoïdes, tandis que quand 
l'embryon passe à l'état de repos, au moment de la maturité 
de la graine, ces mêmes substances sont devenues rares dans 
un lat3x presque transparent. La germination se produit-elle, 
de nouveau l'amidon et des matières albuminoïdes reparais- 
sent abondants. Quand arrive l'hiver, les tiges s'appauvris- 
sent en amidon. Il semble donc à l'auteur que les laticifères 
jouent un-grand rôle dans le transport des substances utiles 
à l'organisme. La richesse du latex en substances plastiques 
varie avec l'intensité de la conduction. 

(1) Die physiologische Bedeutung des Milchsaftes von Euphorbia Lciihyris 
(Abhandl. d. bot. Ver. d. Piov. Brandenbiirg, t. XXIV, 1882). 



310 A. LEBLOIS. 

L'auteur admet d'ailleurs que les laticifères contiennent 
aussi des substances de réserve; mais, pour lui, ces réserves 
sont exclusivement albuminoïdes ; il n'existe pas de graisse 
ou d'amidon dans les organes qui passent l'hiver. 

Comme M. Faivrc, c'est à l'expérience qne M. Treub (1) a 
eu recours pour augmenter nos connaissances relatives au 
rôle du latex. Il a cherché ce que devenait l'amidon des lati- 
cifères d'Euphorbe dans des circonstances où les réserves se 
détruisent, lorsqu'on étiole les végétaux soumis à l'expérience. 
Il a opéré surtout sur VEuphorbia trigona. 

Dans un cotylédon complètement étiolé, l'amidon avait 
presque complètement disparu ; il n'en restait que quelques 
traces dans les cellules stomatiques. En faisant s'étioler seu- 
lement la moitié supérieure d'un cotylédon, M. Treub a vu 
que l'amidon disparaissait complètement du parenchyme de 
cette région, mais qu'il en restait un peu dans les laticifères, 
et cela surtout en s'approchant de la partie non étiolée. Si au 
contraire c'est la partie inférieure du cotylédon que l'on 
étiole, l'amidon disparaît encore du parenchyme, mais sub- 
siste abondant dans les laticifères. Si, en les recouvrant de 
petites lames d'étain, on étiole des bandes transversales de 
l'axe épicotylé, dans ces régions le parenchyme perd tout son 
amidon, tandis que les laticifères en conservent. 

Si, d'une manière analogue, on met à l'obscurité l'axe 
hypocotylé tout entier, qui est la partie de la plante la plus 
riche en amidon, cette substance disparaît complètement, 
même des laticifères. Au contraire, les racines enterrées sont 
à l'obscurité et leurs laticifères ne contiennent pas d'amidon; 
vient-on à les déterrer, à les mettre à l'air et à la lumière, 
immédiatement de l'amidon se forme dans les laticifères. Si 
l'on prive de lumière des segments de feuilles à'Eiiphorbia 
neriifolia, les laticifères des régions étiolées renferment beau- 
coup moins d'amidon que ceux des autres parties des feuilles. 

De tous ces faits concordants, M. Treub tire la conclusion 

(1) Notice sur Vamidon dans les laticifères des Euphorbes {Ann. duJard. 
bot. de Biitlenzorg, vol. IH, 1" partie, p. 37). 



CANAUX SÉCRÉTEURS ET POCHES SÉCRÉTRICES. 314 

suivante : « L'ensemble des faits observés s'explique le mieux, 
si l'on admet que les laticifères des Euphorbes aident à la 
translocation des matières amylacées, et que la fécule qu'ils 
renferment est de l'amidon dit transitoire. » 

Enfin, M. Haberlandt (i) insiste aussi sur le rôle conducteur 
des vaisseaux laticifères, et il en donne une raison que nous 
pouvons appeler, si l'on nous permet d'employer cette expres- 
sion, raison anatomique. Il s'appuie sur les relations de posi- 
tion entre le système laticifère et divers autres tissus voisins. 
Les laticifères accompagnent d'nne façon très générale tout 
l'appareil conducteur de la plante, et quand ils se terminent 
avec lui dans le parenchyme des feuilles, les extrémités des 
laticifères présentent des ramifications nombreuses qui vont 
rejoindre autant de cellules chlorophyUiennes, comme pour 
recueillir plus facilement les produits que ces dernières ont 
élaborés. 

Une autre raison anatomique que M. Haberlandt signale, 
c'est le rapport inverse qui existe généralement entre l'appa- 
reil conducteur formé par les vaisseaux et le système laticifère, 
ce dernier se trouvant particulièrement développé quand le 
premier l'est peu, et le suppléant en quelque sorte. 

Nous avons nous-môme essayé de jeter un peu de lumière 
sur la question dont il s'agit en faisant quelques expériences, 
et nous devons dire qu'elles ne nous ont pas conduite aux 
mêmes conclusions que M. Faivre. Nous avons pris comme 
objet de notre étude la. Scorzoner a hispanica. 

Le latex apparaît il est vrai dans les plantules à une époque 
assez précoce de leur évolution, mais cependant pas « dès le 
début car on n'en trouve pas dans l'embryon. Alors que 
toutes ses cellules sont remplies de substance de réserve, on 
n'y trouve pas trace de latex. 

Si l'on fait germer des graines sur du sable, la température 
ambiante étant de 15 degrés, le latex apparaît seulement deux 
ou trois jours après la germination, lorsque la radicule fait 



(1) Pliysiologische Pflanzennnatomie. 



312 \. Lfl<:BL01S. 

saillie au dehors de l'achaine. Il nous semble difficile de con- 
sidérer comme réserve une substance qui n'existe pas dans la 
graine, uniquement pour cette raison qu'elle apparaît vers le 
début de l'évolution de la plantule. 

Les cotylédons de la Scorzonère sont plus faciles à étudier 
au point de vue du latex que la tigelle ou la radicule. On sait 
que dans les cotylédons de cette plante chaque faisceau libéro- 
ligneux est entouré d'un endoderme spécial, et que les latici- 
fères sont situés dans le péricycle. Ils sont disposés en forme 
d'arc d'une rangée de cellules en dehors du liber, au dos des 
faisceaux libéro-ligneux. A mesure que les plantules se déve- 
loppent, on voit les matières de réserve diminuer ; au con- 
traire, le latex suit une marche inverse ; il augmente, et au 
dos de petits faisceaux nouvellement formés par le cloisonne- 
ment longitudinal de certaines cellules du parenchyme foliaire, 
on voit se former de nouveaux laticifères remplis d'un contenu 
abondant. 

Si des plantules normalement développées à la lumière sont 
ensuite placées dans une chambre noire, elles ne tardent pas 
à s'étioler; mais le latex ne disparaît pas pour cela. En étu- 
diant des coupes de cotylédons qui sont devenus presque 
blancs et dont la partie supérieure commence même à se 
dessécher, on constate que les laticifères sont complètement 
remplis de latex. Et cependant ces plantes poussaient sur du 
sable, étaient arrosées avec de l'eau distillée et, mises à l'ob- 
scurité, ne pouvaient décomposer l'acide carbonique de l'air; 
elles se trouvaient donc dans les conditions dans lesquelles 
habituellement les plantes continuent à vivre en consommant 
peu à peu leurs réserves. Le latex n'a pas diminué ; son rôle 
de réserve est donc des plus problématiques. 

Faisons maintenant germer des graines à l'obscurité. Les 
plantules qui en proviennent présentent du latex comme les 
plantules qui se sont développées à la lumière. Et si, au bout 
d'un mois de germination, on pratique des coupes dans les 
cotylédons, on y trouve toujours du latex. C'est seulement 
lorsque ces plantules commencent à se dessécher que la dis- 



CANAUX SÉCRÉTEURS ET POCHES SÉCRÉTRICES. 313 

parition du suc laiteux commence à se manifester ; mais la 
même chose a lieu quand ce sont des plantules nées et déve- 
loppées en pleine lumière que l'on fait se dessécher progressi- 
vement. Tout ce que l'on peut conclure de ce dernier ftdt, 
c'est que le latex disparaît dans une plantule qui meurt 
comme le suc cellulaire disparaît d'une cellule qui cesse de 
vivre. 

Quand, dans la pratique du jardinage, on lie des Chicorées 
pour en faire étioler le cœur, les feuilles blanches du centre 
n'en possèdent pas moins un latex abondant. 

L'étiolenient ne produit donc pas la diminution du latex, et 
dans les cas dont nous venons de parler où la plante consomme 
ses réserves, elle forme des quantités de latex sans cesse crois- 
santes ; il est bien difficile, par conséquent, de considérer ce 
latex comme une substance de réserve. 

« L'action des rayons jaunes, dit M. Faivre, favorise la 
production du latex comme elle favorise dans les graines de 
chlorophylle la formation de l'amidon ou de la graisse. A l'air 
confiné et à une température élevée, les elïets de l'étiolement 
chlorophyllien se manifestent, et par la diminution du latex, 
et par la diminution de la réserve plasmatique. » Peut-on en 
conclure légitimement que le latex est une matière de réserve? 
Cette conclusion nous semble bien hasardeuse, surtout si l'on 
tient compte des faits que nous avons signalés plus haut. 

« Une autre raison qne M. Faivre apporte à l'appui de sa 
thèse, c'est la composition du latex, sa richesse en matières 
grasses et azotées. » L'argument ne nous paraît pas probant, 
car il existe une foule de substances qui sont, soit utiHsées par 
la plante, soit éliminées suivant les conditions de végétation 
ou suivant les organes où ils se forment. 

L'amidon, qui est si fréquemment une substance de réserve, 
est éliminé quand un anthérozoïde l'entraîne et l'abandonne, 
quand il se trouve dans les cellules stomatiques d'une feuille 
qui se détache et tombe à l'automne. Le sucre qu'emmagasine 
une Betterave pendant la première année de sa végétation est 
une réserve, puisqu'il sej'vira à la plante pour grandir et fleurir 



31 '4 A. LEBLOIIS. 

la seconde année ; le sucre d'une cerise, d'une poire, d'un 
orand nombre de fruits charnus est une matière éliminée. 
Dans la graine du Colza, l'huile est une substance de réserve ; 
dans le fruit de l'Olivier, c'est une substance de sécrétion. 
L'aleurone des graines est une réserve ; on en rencontre par- 
fois dans le péricarpe des fruits secs, c'est une sécrétion. 

La composition chimique d'une substance n'est, en aucune 
façon, l'indice certain de son rôle physiologique. Pour savoir 
si tel corps organique donné est une réserve ou une sécrétion, 
il est indispensable de voir quel sera son sort ultérieur. Est-il 
transformé par la plante, rendu assimilable, sert-il à son déve- 
loppement ? C'était une réserve. Reste-t-il au contraire dans 
le végétal sans aucune utilisation, ou bien est-il rejeté en 
dehors? C'était un produit de sécrétion. 

D'ailleurs, un même organe, défmi morphologiquement, 
a-t-il toujours le même rôle physiologique ? L'écorce d'une 
tige ne peut-elie pas servir de façons très différeirtes à la plante 
suivant qu'elle reste parenchymateuse, riche en amidon et en 
chlorophylle, ou qu'elle scléritie considérablement ses cel- 
lules ? Le tubercule de la Pomme de terre, la vrille de la 
Vigne, le stolon du Fraisier, le rhizome du Sceau de Salo- 
mon sont un seul et même organe ; et cependant quelles diffé- 
rences dans leurs rôles! Ne peut-il donc pas arriver que les 
produits accumulés dans les canaux sécréteurs ou les latici- 
fères aient des rôles divers ? 

Les expériences que nous avons faites nous semblent démon- 
trer que dans les conditions où nous nous sommes placée, le 
latex était un produit de sécrétion et non une réserve. En est- 
il toujours de même? Nos connaissances à ce sujet ne nous 
permettent pas de nous prononcer dans tous les cas possibles. 
Nous sommes convaincue que des recherches plus étendues 
amèneront, dans bien des conditions diverses, à des conclu- 
sions identiques aux nôtres ; mais nous ne pouvons affirmer 
qu'on ne puisse parfois trouver dans les laticifères des sub- 
stances mises en réserve, et utilisées ultérieurement pour la 
croissance de la plante. 



CANAUX SÉCRÉTEURS ET POCHES SÉCRÉTRICES, 



315 



CONCLUSIONS 

Nous avons étudié dans treize familles de plantes les tissus 
sécréteurs caractérisés par ce fait que les substances sécrétées 
s'accumulent dans des espaces intercellulaires. Ces cavités se 
présentent sous deux formes : ou bien elles sont très allon- 
gées, parcourant parfois le corps tout entier de la plante, 
racine, tige et feuille, ou localisées seulement dans un ou deux 
de ces organes, mais toujours offrant ce caractère de présenter 
une section transversale de très petit diamètre relativement à 
la longueur de l'organe : on donne alors à ces cavités le nom 
de canaux sécréteurs , ou bien elles gardent des dimensions 
assez faibles, sont alors généralement arrondies ou ellipsoï- 
dales, rarement dé forme irrégulière ; et, dans ce cas, elles 
existent le plus souvent en grand nombre dans la partie de la 
plante qui en possède. Elles sont alors nommëQ^ poches sécré- 
trices. 

I. — ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES CANAUX SÉCRÉTEURS 
ET DES POCHES SÉCRÉTRICES. 

Quelle que soit la forme de ces organes sécréteurs, leur ori- 
gine et leur mode de développement sont identiques. S'il s'agit 
d'une poche sécrétrice, une cellule mère donne naissance à 
quatre cellules filles; ces quatre cellules, en s'écartant, for- 
ment entre elles un méat. Les cellules de paroi se multiplient 
et la cavité augmente de volume. Finalement, il existe un 
espace intercellulaire, le plus souvent arrondi, bordé par un 
plus ou moins grand nombre de cellules généralement plus 
petites que les cellules voisines, et dans lequel pénètre l'huile 
essentielle formée dans les cellules. S'il existe une file de cel- 
lules mères qui donnent lieu toutes aux mêmes phénomènes, il 
se constitue, tout le long de l'organe où les choses se passent, 
un long espace intercellulaire, un canal sécréteur. 

Nous pouvons donc dire que, dans tous les cas étudiés, les 
canaux sécréteurs et les poches sécrétrices se constituent par 



316 A. LKIfiLOlS. 

écartement de cellules et jamais par destruclion de tissu. Le 
mode de formotion de ces organes est schizogène et non pas 
lijsigène. 

II. — NATURE DU TISSU SÉCRÉTEUR. 

La manière dont se développent ces poches et ces canaux 
fait voir d'une façon incontestable que le tissu sécréteur est un 
tissu vivant. Que voyons -nous en effet? Une cellule mère qui 
possède un protoplasma abondant et parfois un très gros noyau. 
Les cellules fdles présentent aussi un noyau, que l'on trouve le 
plus souvent tout près de la paroi cellulaire qui limite la cavité. 
Ces cellules se multiplient, c'est bien là le caractère propre 
d'un tissu vivant et pendant longtemps les cellules, ainsi for- 
mées, présentent également un noyau placé aussi tout près de 
la membrane paroi de l'espace intercellulaire. Nous avons, 
dans le courant de notre travail, cité de nombreux exemples 
de ce fait : Myoporum serra tum et ellipticum (pl. VIII, tig. 1-3), 
Canna zebrina (pl. X, fig. 49-51), Hijdrocleis Humboldti 
(pl. XII, f]g. 69-71). 

Ce qui montre bien encore que les cellules sécrétrices res- 
tent vivantes pendant très longtemps, c'est la propriété qu'elles 
possèdent quelquefois de pouvoir se multiplier. Nous avons vu 
que c'est par suite d'une telle prolifération de cellules que se 
constituent les tliijlles de canaux sécréteurs des Brucea, des 
Ailantus., des Dipterocarpus (pl. XI et XII, iig. 55-65). 

III. — GAINES DES CANAUX SÉCRÉTEURS. 

Nous avons vu que très souvent les cellules qui limitent la 
poche sécrétrice ou le canal sécréteur éprouvent non seulement 
des cloisonnements radiaux qui augmentent le nombre des 
cellules de bordure, mais aussi des cloisonnements tangen- 
tiels qui ont pour effet de constituer autour du canal un cer- 
tain nombre d'assises de cellules, généralement aplaties radia- 
lement. Les parois qui séparent les cavités cellulaires de ces 
cellules sont habituellement épaisses. Nous citerons, par 
exemple, comme présentant d'une façon toute spéciale cette 



CANAUX SÉCRÉTEURS ET POCHES SÉCRÉTRICES. 317 

disposition, le Brucea ferruginea (pl. XI, fig . 55-59) , le Schimis 
molle (pl. XI, fig. 52-54). La chose n'est pas toujours aussi 
marquée que dans ces deux cas ; souvent les assises cellulaires 
qui entourent les cellules de bordure ont des parois minces; 
mais, alors, se sont épaissies, au moins, les parois tangen- 
tielles communes aux cellules de bordure et aux cellules de 
l'assise qui limitent extérieurement les premières. Ex.: Euca- 
lyptus callosa (pl. VIII, fig. 8). La l'ormation de ces assises cel- 
ulaires multiples à cellules aplaties radialement autour des 
cellules de bordure, même si les diverses parois restent 
minces, a néanmoins pour résultat de produire dans le sens 
radial, sur une certaine longueur, une plus grande épaisseur 
de paroi que si les cellules étaient plus larges et disposées 
par suite en assises moins nombreuses. 

Nous pouvons donc dire que, d'une façon générale, il existe 
autour (Van canal sécréteur une gaine protectrice spéciale et qui 
peut se présenter sous des aspects assez différents. 

Un fait qui montre bien nettement. le rôle de protection et 
de soutien que jouent ces gaines, c'est celui présenté par la 
racine du Philodendron Tiemsii (i). Si une racine pousse à l'air, 
les canaux sécréteurs sont entourés d'une gaine de cellules 
sclérifiées à parois très épaisses. Cette même gaine a ses parois 
beaucoup moins épaissies si la racine est souterraine, et enfin 
elle disparaît complètement dans une racine rendue 
aquatique, 

IV. — RÉPARTITION DES CANAUX SÉCRÉTEURS. 

Si nous voulons résumer brièvement la répartition générale 
descanauxsécréteurs etdes poches sécrétrices dans les familles 
que nous avons étudiées, nous trouvons les résultats suivants : 

Il existe seulement des poches sécrétrices chez les Myopo- 
rées, les Myrtacées, les Rutacées, les Myrsinées. 

Ces poches ne se rencontrent jamais dans la racine; on ne 
les trouve que dans la tige et les feuilles. 

(1) Coslaïuiii, Influence du milieu sur la racine {Ann. des se. nat. , 7« série, 
t. I, p. 161 et lig. 3740, pl. Vlll). 



318 A. LI<}BLOIS. 

Il existe à la fois des poches sécrétrices et des canaux sécré- 
teurs chez les Composées (au moins dans certaines tribus), 
les Hypéricacées, les Glusiacées, les Aroïdées. 

Celles des Composées qui possèdent des canaux sécréteurs 
(Tubuliflores, Radiées, Labiatiflores) en ont à la fois dans la 
racine, la tige et les feuilles. Quelquefois {Tagetes) les canaux 
des feuilles sont remplacés par des poches sécrétrices. 

Pour les Hypéricacées, il existe des canaux sécréteurs dans 
la racine et dans la tige. Certains des canaux de la tige (ceux 
de la moelle) s'arrêtent dans la tige, ne vont pas aux feuilles ; 
d'autres (ceux de l'écorce) pénètrent dans le pétiole, mais ils 
se terminent avant d'arriver dans le limbe. Dans le limbe 
existent en abondance des poches sécrétrices. 

Chez les Clusiacées en général, on rencontre des canaux 
sécréteurs à la fois dans la racine, la tige et les feuilles. Le 
genre Manmea présente une particularité analogue à celle que 
nous venons de citer chez les T agetes. Au lieu de canaux sécré- 
teurs, ses feuilles possèdent seulement des poches sécré- 
trices. 

Les Aroïdées présentent des canaux sécréteurs dans tous 
leurs membres. Un des genres que nous avons étudiés, VEo- 
malonema., offre cette particularité curieuse que, possédant 
des canaux sécréteurs dans la racine et dans le pétiole, il n'a 
dans sa tige que des poches sécrétrices. 

On rencontre uniquement des canaux sécréteurs chez les 
Cannées, les Anacardiacées, les Simarubées, les Pittosporées, 
les Butomées. Ajoutons-y les Ombellifères et les Araliacées, 
que nous n'avons pas étudiées. 

Chez les Anacardiacées, on rencontre des canaux sécré- 
teurs dans tout le corps de la plante. 

Les Simarubées en ont dans leur tige et dans leurs feuilles, 
mais n'en présentent pas dans leur racine. 

Les Pittosporées en ont dans toutes leurs parties. Il en est 
de même des Ombellifères et des Araliacées, ainsi que des 
Diptérocarpées. 

Les Butomées, ou du moins Vlhjâroclcis llninboldtii, n'en 



CANAUX SÉCRÉTEURS ET POCHES SÉCRÉTRICES. 319 

possèdent pas dans la racine, mais en ont dans la tige et le 
pétiole. 

Enfin les Cannées n'en ont que dans la portion souterraine 
de leur tige. 

Ce bref résumé peut donner lieu aux remarques suivantes : 
n existe jamais de poches sécrélrices dans la racine. 

Elles peuvent exister à la fois dans la tige et les feuilles ; 
ex.: Myrtacées. Mais, dans quelques cas, elles manquent 
presque complètement dans le premier de ces organes. Nous 
avons signalé que parmi les Rutacées, chez certaines espèces, 
Boronia elatior, Coleonema albim, Diosma cor data, on en 
trouve extrêmement peu dans la tige, tandis que les feuilles 
de ces mêmes espèces en sont abondamment pourvues. Ce 
sont donc ces derniers organes qui paraissent être ceux dans 
lesquels se formeraient de préférence les poches sécrétrices. 

Un autre fait qui a la même signification, c'est que lors- 
qu'une plante possède à la fois canaux sécréteurs et poches 
sécrétrices, les premiers se rencontrent plutôt dans les organes 
axiles, et les seconds dans les organes appendiculaires. Les 
Hypéricacées son t un bel exemple de ce fait. Les canaux médul- 
laires restent dans la tige; les canaux corticaux pénètrent, il 
est vrai, dans le pétiole, mais ils s'arrêtent avant d'avoir atteint 
le limbe. Les Tagetes et les Mammea, que nous avons cités, 
présentent encore un exemple d'une disposition analogue. 

Faisons remarquer cependant que VHomalonema rubescens, 
une Aroïdée, fait exception. Sa racine et son pétiole possèdent 
des canaux sécréteurs, tandis qu'on ne rencontre dans sa tige 
que des poches sécrétrices. 

On peut dire, en résumé, que canaux sécréteurs et poches 
sécrétrices ne sont que deux formes différentes d'un seul et 
môme appareil. Les canaux se trouvent, non pas exclusivement, 
mais surtout dans la racine, la tige; les poches, que l'on ne 
trouve pas dansia racine, se manifestent surtout dans lesfeuilles. 
Mais, à part cette légère différence de situation, il n'existe 
guère que des ressemblances : même mode de formation et de 
développement, même produit contenu et mêmes fonctions. 



320 



A. LEBLOIS. 



V. — FONCTIONS DES CANAUX SÉCRÊTEUllS ET DES LATICIFÈIIES. 

Ces deux sortes d'organes, en effet, ont les mêmes fonc- 
tions. Les huiles essentielles ou les matières oléorésineuses 
qui s'y réunissent restent dans leurs cavités sans jamais être 
reprises par la plante pour servir de nouveau à former des 
tissus. Ce sont donc véritablement des substances sécrétées, 
et les organes qui les renferment méritent bien le nom qui leur 
a été donné. 

Rappelons ici les raisons qui nous font penser que les vais- 
seaux laticifères ont un rôle analogue et sont aussi des organes 
de sécrétion. 

Ces raisons nous ont été fournies par des expériences faites 
sur la Scorzonera hispanica. Nous avons trouvé que le latex 
apparaît peu de jours après le commencement de la germina- 
tion, période pendant laquelle les réserves, loin de se former, 
se consomment habituellement; qu'à partir de ce moment, le 
latex va en augmentant, tandis que les matières de réserve 
éprouvent le sort inverse. De plus, si l'on fait s'étioler des 
plantes qui ont commencé à se développer à la lumière, le 
latex, loin de disparaître, continue à se former de plus en plus 
abondant, et cependant, dans de telles circonstances, la plante 
est dans les conditions les plus favorables pour consommer 
ses réserves. Enfin, si l'on fait des germinations à l'obscurité, 
autre cas dans lequel le végétal vit surtout aux dépens de ses 
réserves, le latex d'abord se forme, ensuite va constamment en 
augmentant. 

Nous n'ignorons point que certaines autres expériences 
dont nous avons parlé donnent des résultats peu concordants 
avec ceux que nous énonçons ici. Mais ne peut-il pas arriver 
qu'un tissu défini par sa structure et son mode de développe- 
ment ait, d'une façon générale, un certain rôle, tandis que 
dans des cas particuliers, dans des conditions spéciales ou 
encore chez certaines plantes, il puisse avoir un autre rôle? 

Quoi qu'il en soit, nous reconnaissons que pour préciser le 



CANAUX SÉCRÉTEURS ET POCHES SÉCRÉTRICES. 321 

rôle des laticifères, des recherches expérimentales nombreuses 
sont encore nécessaires ; mais nous croyons cependant que 
l'on peut énoncer la proposition suivante : 

Dans le cas habituel, les vaisseaux laticifères constituent 
un tissu sécréteur ; le latex est constitué principalement par 
des matières sécrétées. 

VI. — ÉPOQUE DE LA DIFFÉRENCIATION DU TISSU SÉCUÉTEUU. 

Nous avons, çà et là, indiqué dans le courant de notre travail 
le moment où apparaissait le tissu sécréteur, soit dans un être 
nouveau en voie de développement, soit dans une partie de 
cet être en voie de formation. Résumons brièvement les résul- 
tats auxquels nous sommes parvenue ou ceux qui ont été 
indiqués avant nous. 

Dans certaines familles de plantes, l'embryon est déjà 
pourvu de canaux sécréteurs. Les Clusiacées, par exemple, 
en possèdent dans leur tigelle et dans leurs cotylédons ; ils 
se différencient avant le système conducteur, bois ou liber. Le 
genre M«mmm présente dans ses cotylédons, non des canaux, 
mais des poches sécrétrices qui sont très grandes. 

Il en est de même chez certaines Composées, les Tagetes, 
par exemple. Il existe des canaux sécréteurs et dans sa radi- 
cule et dans sa tigelle. Ils se présentent sous forme de petits 
méats entaillés dans l'endoderme dédoublé, en face des fais- 
ceaux libériens s'il s'agit de la radicule, des faisceaux libéro- 
ligneux s'il s'agit de la tigelle, si toutefois il est permis d'em- 
ployer dans ce cas l'expression faisceaux libéro-ligneux. Car le 
liber est en effet déjà ditïérencié et facile à distinguer quand 
se constitue le canal sécréteur, mais on ne trouve pas encore 
trace d'une difïérenciation nette des vaisseaux; les trachées 
elles-mêmes, qui se forment les premières, ne sont encore 
représentées que par des cellules allongées, à parois minces 
et non lignifiées. 

Les Ombellifères, aussi, possèdent de très bonne heure des 
canaux sécréteurs différenciés. On en rencontre dans la tigelle 

7* série, Bot. T. VI (Cahier n" 6). ^1 



322 A. LI^BLOI!^. 

et dans les cotylédons. Dans la tigelle, par exemjDle, on ren- 
contre en face des faisceaux un arc de canaux formé généra- 
lement d'un grand canal quadrangulaire médian et de chaque 
côté de trois à cinq plus petits. 

Ailleurs, l'embryon ne possède pas de système sécréteur 
différencié, mais ce système se constitue dès que la graine 
commence à germer. C'est ce qui se produit, entre autres 
familles, chez les Rutacées et chez les Myrtacées. Les Conifères 
non plus ne possèdent pas de canaux sécréteurs dans l'em- 
bryon ; mais néanmoins ils naissent parfois de très bonne 
heure, car, dès l'époque où les cotylédons se débarrassent de 
l'enveloppe de la graine, on peut constater leur formation dans 
la tigelle ; tel est le cas du Pinas maritima. Mais leur nais- 
sance n'est pas aussi hâtive dans d'autres genres ; car, à cet 
état de développement, la jeune plantule de Thuya orientalis, 
Junipenis lijcia, Cedras deodara, ne possède pas encore de 
canaux sécréteurs. 

Quand un jeune organe se forme, s'il doit posséder des 
organes sécréteurs, c'est de très bonne heure qu'il les acquiert. 
Ainsi, dans une jeune racine de Pittosporum, les cellules sécré- 
trices sont presque les premières qui se distinguent de toutes 
les autres encore semblables entre elles, et qui acquièrent le 
plus tôt leurs caractères propres. « Alors qu'aucun vaisseau, 
qu'aucun tube criblé n'est encore différencié dans le cylindre 
central, comme le dit M. Van Tieghem, on voit déjà les canaux 
sécréteurs développés dans le péricycle et pleins d'huile. » 

Il en est à peu près de même dans les jeunes feuilles. Nous 
l'avons vu dans le Citnis AuraïUium, une feuille d'un à deux 
millimètres présente déjà des poches sécrétrices, alors qu'il 
existe à peine quelques tubes criblés différenciés et que le bois 
se réduit à quelques vaisseaux encore isolés! 

Les jeunes feuilles de Mammm, iV HijpericuM., etc., donnent 
lieu à des remarques analogues. Quand les poches sécrétrices 
y prennent naissance, le mésophylle des feuilles n'est encore 
constitué que par un parenchyme à cellules isodiamétriques 
presque homogène. Et, le plus souvent, elles ont déjà atteint 



CANAUX SÉCRÉTEURS ET POCHES SÉCRÉTRICES. 323 

une grande taille ; elles sont déjà bordées par un grand nombre 
de cellules lorsque le parenchyme de la feuille se différencie 
en tissu en palissade et en tissu lacuneux. 

Si nous étendons cet ordre, de considérations aux vaisseaux 
laticifères, nous arrivons à des résultats identiques aux précé- 
dents. Nous avons vu, par exemple, que chez le Scorzonera 
hispanica, le latex commence à se former dès le deuxième ou 
le troisième jour de la germination. On sait en outre que chez 
les Euphorbes, les cellules à latex sont des premières qui se 
différencient dans l'embryon. 

Un être vivant est le siège incessant de phénomènes d'assi- 
milation et de phénomènes de désassimilation ; constamment 
de nouvelles quantités de substances sont incorporées à ses 
tissus, et de nouvelles quantités de substances cessent de faire 
partie de ces mêmes tissus. De là l'utilité pour la plante, si 
elle doit posséder des appareils sécréteurs différenciés, de se 
les constituer dès les premières phases de son développement. 

€01\CLUSI0]\IS GÉI\ÉRALEISI. 

En résumé, le tissu que nous nous sommes proposé d'étu- 
dier dans ce travail est un tissu vivant. Il naît toujours de la 
même manière, par division et dissociation, non par destruc- 
tion et résorption de cellules. C'est un tissu sécréteur. Il se 
présente sous deux formes : sous celle de canal ou sous celle 
de poche, et dans un cas comme dans l'autre, il est générale- 
ment entouré d'une gaine protectrice. Les deux formes se 
rencontrent soit isolées, soit réunies. Mais on ne rencontre 
jamais de poches dans les racines, tandis qu'elles sont fré- 
quentes surtout dans les feuilles. Les familles les plus diverses 
présentent soit l'une, soit l'autre de ces formes, soit toutes les 
deux. Le système sécréteur constitué par ces deux sortes d'or- 
ganes se fait remarquer par sa différenciation précoce, soit 
dans l'être qui en possède, soit dans les parties de plantes où 
il se rencontre. 



:}24 A. Li^BLOlS. 

Ce travail a été fait au Laboratoire d'orgaiiographie et de 
physiologie végétale du Muséum d'histoire naturelle, sous la 
direction de M. le professeur Van Tieghem, qui m'a toujours 
prodigué les plus précieux et les plus bienveillants conseils. Je 
le prie d'agréer l'expression de jna respectueuse gratitude. 



EXPLICATION DES PLANCHES. 



Lettres communes. 

jjs. Poche sécrélhcc. c. s. Canal sécréteur. 

éc. Écorce. ime. Moelle. 

I). Hois. Ib. Liber. 

end. Endoderme. p. Péricycle. 

ép. Épidémie. mes. Mésophylle. 
/. Lacune de la poche sécrétrice ou 
du canal sécréteur. 



Planche Vlll. 

Fig. 1-5. Myoporum. 

Fig. l. Coupe transversale voisine de l'extrémité d'une jeune tige de Myopo- 
rum serratum. Une cellule corticale mère de la poche sécrétrice est divisée 
en quatre cellules filles dont chacune présente un noyau. 

Fig. 2. Coupe de la tige passant à travers une poche plus âgée. La lacune 
centrale est formée et les noyaux des cellules filles sont voisins des parois 
qui bordent cette lacune. 

Fig. 3. Coupe transversale d'une jeune tige de Myoporum cllipticum. A la 
phase figurée sur la figure, les cellules de bordure ont beaucoup augmenté 
en nombre. 11 y a eu des cloisonnements radiaux et aussi des cloisonne- 
ments tangentiels. Les cellules sécrétrices possèdent encore leur noyau. 
L'épidenne est un peu surélevé au-dessus de la poche. 

Fig. 4. Coupe transversale d'une jeune tige de Myoporum parvifolium. 
Poche sécrétrice complètement développée. Les cellules de bordure très 
allongées tangentiellement, contiennent en grand nombre des gouttelettes 
huileuses g h, de tailles diverses. 

Fig. 5. Feuille de Myoporum parvifolium, grossie trois fois. La surface de 
l'épiderme présente de nombreuses bosselures qui correspondent aux 
endroits où se développent les poches sécrétrices. 



CANAUX SÉCRÉTEURS ET POCHES SÉCRÉTRICES. 



Fig. 6-10. Eucalyptus. 

Fig. 6. Coupe transversale d'une jeune tige d'Eucalyptus callosa. La cellule 
mère d'une poche, séparée de l'épiderme par deux assises de cellules, s'est 
divisée, et la lacune est déjà formée. 

Fig. 7. Poche plus âgée de la même plante. Les quatre cellules filles se sont 
allongées tangentiellement et la lacune s'est agrandie. 

Fig. 8. Poche sécrétrice encore plus développée. Nombreuses cellules de bor- 
dure à parois épaisses du côté du tissu environnant. L'huile essentielle est 
contenue dans une cellule particulière, r; provenant de la croissance vers 
l'intérieur de la poche, puis de la division, d'une cellule de bordure. 

Fig. 9 et 10. Poche sécrétrice plus grossie pour montrer la cellule spéciale qui 
contient l'huile essentielle. 

Fig. 11-13. Myrttis. 

Fig. il. Coupe transversale d'une jeune tige de Myrtus microphylla. C'est 
une cellule épidermiqne qui donne naissance à la poche. Les quatre cellules 
lilles commencent à se séparer. 

Fig. 12. Coupe transversale d'une tigelle de Myrtus latifolia. Poche sécré- 
trice en voie de développement. Les deux cellules filles supérieures, c'est-à- 
dire extérieures, se sont divisées chacune par une cloison parallèle à l'épi- 
derme. 

Fig. 13. Coupe transversale d'une jeune tige de Myrtus communis. Poche 
sécrétrice sous-épidermique. Les cellules de bordure se sont divisées radia- 
lement et tangentiellement. 

Fig. 14-15. Melaleuca. 

Fig. 14. Coupe transversale d'une jeune tige de Melaleuca decussata. Poche 
sécrétrice provenant d'une cellule sous-épidermique. La lacune commence 
à se former. 

Fig. 15. Cellules de bordure plus nombreuses el cavité plus grande. 

Fig. 16-20. Citrus. 

Fig. 16. Coupe transversale de la tigelle de Citrus aurantium. La cellule 
mère appartient à Vépiderme ; elle est divisée par deux cloisons rectangu- 
laires. 

Fig. 17. État plus avancé. Les cellules filles écartées sont allongées tangen- 
tiellement et limitent une cavité losangique. Leur croissance a refoulé le 
tissu sous-jacent. 

Fig. 18. Coupe transversale de la tigelle montrant quel est le développement 
des faisceaux au moment où la poche sécrétrice est à l'état représenté dans 
la figure précédente. Le liber est très peu développé et les vaisseaux du 
bois ne forment pas encore une zone continue. 



326 



A. LEBLOIS. 



Fig. 19. Poche un peu plus développée que dans la figure 17. Les deux cellules 
extérieures se sont divisées par une cloison parallèle à la surface de l'épi- 
derme. 

Fig. 20. Poche très développée. Autour de la lacune, plusieurs assises de cel- 
lules provenant des cloisonnements tangentiels des cellules de bordure. . 

Fig. 21-22. Myrsine. 

Fig. 21. Coupe transversale dupétiole de Myrsine africana. Les cellules filles 

d'une cellule de Vécorce laissent déjà entre elles un petit méat, w<;. 
Fig. 22. La lacune s'est agrandie et il y a six cellules de bordure. 

Planche IX. 
Fig. 23. Myrsine. 

Fig. 23. Lacune plus grande encore. Cellules de bordure au nombre de dix. 
Les membranes qui leur sont communes avec les cellules de l'assise plus 
extérieure sont épaisses. ; 

Fig. 24-25. Tagetes. 

Fig. 24. Section transversale de la moitié du cône radiculaire du Tagetes 
patula. Les cellules de V endoderme situées en face du liber se sont divisées 

- en deux; ces diverses cellules arrondissant leurs angles, il en résulte de 
petits méats quadrangulaires, mo. Les méats extrêmes sont triangulaires, 
m'o' . La zone interne de l'écorce a ses cellules disposées en files radiales et 
en bandes concentriques. Entre les diverses cellules, il y a des méats qua- 
drangulaires. 

Fig. 25. Coupe transversale de la tige de Tagetes erecta. Le canal sécréteur 
est bordé par sept cellules et situé en face du liber, en dehors de l'assise 
à plissements. Les cellules de bordure se sont divisées par une cloison 
langentieiie. 

Fig. 26-30. Hypericum. 

Fig. 26. Section transversale d'une jeune tige d'Hypericum floribundum. Les 
cellules mères des canaux sécréteurs appartiennent à l'assise la plus externe 
du péricycle. A l'état représenté dans la figure, il n'y a encore que quatre 
cellules de bordure. Les cellules qui avoisinent le canal sécréteur contiennent 
des grains d'amidon. 

Fig. 27. Canal un peu plus large. L'assise externe du péricycle donne nais- 
sance à du suber, sub, qui exfolie toute l'écorce. 

Fig. 28. Canal plus développé et bordé par six cellules. 

Fig. 29, Coupe de l'extrémité d'une feuille d'Hypericum calicynum. Méso- 

phylle encore homogène, poche sécrétrice entourée déjà d'un grand nombre. 

de cellules. 



CANAUX SÉCRÉTEURS ET POCHES SÉCRÉTRIGES. 327 

Fig. 30. Coupe du limbe adulte, pp, parenchyme en palissade ; pl, parenchyme 
lacuneux. Poche sécrétrice développée complètement, mâc, màcle d'oxalate 
de chaux. ' 

' Fig. 31-34.. Mammea. 

Fig. 31. Coupe transversale de la racine de Mammea americana. Canal 
sécréteur formé dans Vécorce, très étroit encore et bordé par quatre cellules 
seulement. 

Fig. 32. Canal agrandi et bordé par sept cellules. Une d'elles s'est divisée par 
une cloison tangentielle c t. 

Fig. 33. Section transversale de la tige. Canal sécréteur formé dans la moe//e; 
les cellules qui le limitent sont au nombre de douze, et elles sont beaucoup 
plus petites que les cellules environnantes. 

Fig. 34. Coupe transversale de l'extrémité de la feuille. Canal déjà très déve- 
loppé dans un mésophylle peu différencié. 

Fig. 35-36. Clusia. 

Fig. 35. Section transversale de la tigelle de Clusia rosea. Canal sécréteur 

formé dans Vécorce et déjà bordé par huit cellules. 
Fig. 36. Section transversale de la tige de Clusia flava. Le canal, né dans 

Vécorce, est bordé par un grand nombre de cellules beaucoup plus petites 

que les cellules environnantes. 

Fig. 37-39. Homalonema. 

Fig. 37. Coupe transversale de la racine A'Homalonema ruhescens. Canal 
sécréteur né dans l'écorce, encore très étroit et limité seulement par quatre 
cellules. 

Fig. 38. Canal plus développé et bordé par six cellules. 
Fig, 39. Canal encore plus large et bordé par neuf cellules. 

Fig. 40-41. Raphidophora. 

Fig. 40. Coupe transversale de la tige de Raphidophora pinnata. Canal né 
dans Vécorce, n'existant encore qu'à l'état de petit méat, mé, provenant de 
l'écartement de quatre cellules. Les cellules qui le limitent, ainsi que les 
autres cellules de l'écorce, possèdent de gros noyaux, n. 

Fig. 41. Canal plus développé et commençant à prendre une forme irrégulière. 

Planche X. 
Fig. 42-43. Raphidophora. 

Fig. 42. Canal encore plus large et de section irrégulière. Une des cellules de 
bordure se divise par une cloison tangentielle, ci. 



328 



\. LEBLOIN. 



Fig. 43. Canal encore plus large et bordé de cellules nombreuses, parmi 
lesquelles quelques-unes font saillie à son intérieur en forme de papilles pa. 

Fig. ii. — Canal complètement développé, pa, papille. Les cellules de l'écorce 
contiennent en grand nombre de petits grains d'amidon. 

Fig. 45-51. Canna. 

Fig. 45. Coupe transversale de la base de la tige de Canna sanguinea. 

— gr, groupe de petites cellules de la moelle différenciées qui, par leur écar- 

tement, constitueront la cavité du canal sécréteur. 
Fig. 46. Les petites cellules gr se sont écartées et la cavité s'est formée. 
Fig. 47. Coupe transversale du rhizome. Canal bordé par un assez grand 

nombre de petites cellules. 
Fig. 48. Canal sécréteur complètement formé. 

F'ig. 49. Coupe transversale du rhizome de Canna zebrina. Canal médullaire 

déjà bordé d'un assez grand nombre de petites cellules. 
Fig. 50. Canal plus développé. Quelques cellules s'avancent en papille, pa, 

dans sa cavité. 

Fig. 51. Canal encore plus développé. A cet état, il existe encore des noyaux 
dans les cellules de bordure, ils touchent la paroi qui limite le canal. Les 
grandes cellules de la moelle contiennent de l'amidon a. 

Planche XI. 

Fig. 5!2-54. Schinus. 

Fig. 52. Coupe transversale du pétiole de Schinus molle. Début du canal 

sécréteur formé dans le liber. Sa section est allongée. 
Fig. 53. État plus avancé. Il s'est produit de nombreuses cloisons radiales et 

tangentielles. A cet état, le faisceau libéro-ligneux ne présente encore 

qu'une seule trachée, tr. 
Fig. 54. Canal encore plus développé et entouré de nombreuses assises de 

petites cellules à parois épaisses. — v, vaisseaux du faisceau. 

Fig. 55-59. Brucea. 

Fig. 55. Coupe transversale d'un rameau de Brucea ferruginea. Le canal 
sécréteur doit son origine à l'écartement de cellules du bois primaire, bp. 

Fig. 56. Coupe transversale d'un rameau d'un à deux ans. Cellules de bor- 
dure très nombreuses et ayant donné naissance à beaucoup d'assises cellu- 
laires concentriques. Certaines des cellules présentent des ponctuations, 
tant celles qui limitent directement le canal, cp, que les voisines plus 
extérieures, c'p'. Certaines cellules proéminent dans l'intérieur du canal, i/i;. 
c'est le début d'un thylle. 



CANAUX SÉCRÉTEURS ET POCHES SÉCRÉTRICES. 329 

Fig. 57. Coupe transversale d'un rameau présentant un canal presque bouché 
par une cellule de bordure th. — cp et c'p', cellules ponctuées. 

Fig. 58. Coupe d'un rameau de trois à quatre ans. Plusieurs des cellules de 
bordure font saillie dans le canal th. — v, vaisseaux du bois secondaire ; 
pl, parenchyme ligneux secondaire. 

Fig. 59. Coupe d'un rameau de même âge dans lequel les cellules de bordure 
se sont accrues et multipliées, donnant de la sorte un tissu, thylle, qui 
obstrue presque complètement le canal. — 7né, méat subsistant entre les 
cellules du thylle ; cp, cellules ponctuées. 

Planche XII. 

Fig. GO-GI. Ailantus. 

Fig. 60. Coupe transversale d'un rameau de deux ans d' Ailantus glandidosa. 
Le canal sécréteur se forme dans le bois pnmaî're par écartement de cellules, 
qui ensuite se divisent plusieurs fois tangentiellement, de façon à former 
plusieurs assises concentriques. — th, cellule de bordure proéminant dans 
le canal ; a, grains d'amidon. 

Fig. 61. Coupe transversale d'un rameau de deux ans montrant un canal plus 
développé que le précédent. — th, cellules qui formeront un thylle. 

Fig. 62-65. Dipterocarpus. 

Fig. 62. Section transversale du bois secondaire d'un rameau âgé de Dipte- 
rocarpus. — V, large vaisseau appartenant au bois secondaire ; th, thylle à 
rintérieur du vaisseau, renfermant des grains d'amidon, a, cl, cellules 
ligneuses contenant aussi de l'amidon. 

Fig. 63. Coupe transversale d'un rameau âgé. — v, large vaisseau du bois 
secondaire montrant à son intérieur trois cellules ayant pénétré dans le 
vaisseau par les ponctuations et y ayant formé un thylle. 

Fig. 64. Coupe transversale du bois secondaire d'un rameau. — <A,cellule for- 
mant un thylle dans un canal sécréteur; a, grains d'amidon dans des 
cellules ligneuses. 

Fig. 65. Coupe transversale du bois primaire à& la tige. — th, début de thylle 
dans un canal sécréteur. 

Fig. 66-68. Pittosporum. 

Fig. 66. Coupe transversale d'une tige de Pittosporum Tobira. Canaux sécré- 
teurs formés dans le péricycle. Deux d'entre eux, es et c's', se touchent 
par leurs cellules sécrétrices. 

Fig. 67. Coupe transversale d'une tige. Deux canaux sécréteurs, es, es, 
arrivent à avoir leurs cavités en communication par suite de l'écartement 
des cellules sécrétrices qui les séparaient, c'.s', autre canal sécréteur dont 



330 A. liEBLOIS. 

les cellules sécrétrices sont séparées de celles des deux autres par une 
assise de cellules. 

Fig. 68, Coupe transversale d'une racine. Canal sécréteur formé dans le 
péricycle en face du bois, et limité par cinq cellules, l'une des quatre pri- 
mitives s'étant divisée par une cloison radiale c. 

Fig, 69-71. Hydrocleis Humboldtii. 

Fig. 69. Coupe transversale de la tige aérienne de VHydrocleis Humboldtii, 
Canal sécréteur formé dans le parenchyme cortical et bordé par quatre 
cellules seulement, pourvues chacune d'un noyau n, contre sa paroi interne. 
— cp, cellule du parenchyme ayant un noyau n'. 

Fig. 70. Canal plus âgé; cinq cellules de bordure. — c|), cellule du parenchyme. 

Fig. 71, Canal encore plus développé. 



SUR 



LA FORiE m ut mummw m rosacées 




> La forme du sac embryonnaire des Rosacées offre des 
détails que je crois assez intéressants pour les décrire, surtout 
parce qu'ils me semblent appuyer l'opinion que les Rosacées 
et les Saxifragées ont une origine commune, ou que les 
Rosacées descendent des Saxifragées. J'ai fait ces recherches 
principalement dans le laboratoire de M. le professeur Ph. Van 
Tieghem ; je me permets de lui témoigner ma reconnaissance 
pour la bienveillance avec laquelle il a mis à ma disposition 
les ressources de son laboratoire du Muséum. 
- On sait qu'il existe une grande analogie entre les Rosacées 
-et les Saxifragées, et qu'on place généralement ces deux 
familles tout près l'une de l'autre dans le système. Ce sont 
les Spiréées qui relient, par le genre Neviusia, les Rosacées 
aux Saxifragées (par les genres Hoteia, Luthea, Astilhe) (4). 
La différence principale entre les Rosacées et les Saxifragées, 
c'est que les espèces de la première famille n'ont pas d'al- 
bumen. Chez les Spiréées seulement, il y a des traces d'al- 
bumen dans les graines mûres; mais ce tissu se trouve tou- 
jours dans les jeunes graines, quoiqu'il y disparaisse plus tard. 
Ce phénomène nous mène déjà à la conclusion que les Rosa- 
cées doivent descendre de plantes en possession d'un albu- 
men. De plus, on voit que l'avortement est le plus complet 

(1) Voy. Ph. Van Tieghem, Traité de botanique, p. 14.98 et 1511, Le Maout 
et Decaisne, traduction anglaise, p. 386 et 394. Bentham et Hooker mettent 
les Rosacées et les Saxifragées sous les n"' 76 et 77, dans le Cohors XI Basâtes. 





332 F. WEw. 

dans les Prunées qui sont, comme on le sait, le type le plus 
prononcé des Rosacées, et qui s'éloignent le plus des Saxi- 
fragées, tandis qu'elles se rapprochent des Légumineuses. Je 
montrerai, dans ce petit mémoire, que, parmi les autres 
Rosacées, on trouve toutes sortes de degrés intermédiaires 
entre les Spiréées et les Prunées, en ce qui concerne le déve- 
loppement du sac embryonnaire et de l'albumen. 

Malpighi avait déjà observé les phénomènes que présentent 
les graines des Primus et àes Aniygdalus, comme on le voit 
sur ses planches (4). 

En regardant un ovule du Prunus avkmi, quand il est prêt 
à la fertilisation (pl. XIII, fig. i, a), on voit qu'il est anatrope 
et que le sac embryonnaire s'étend du micropyle à la chalaze. 
Le sac embryonnaire a la forme d'un haltère, c'est-à-dire qu'il 
se compose de deux parties élargies et d'une partie étroite au 
milieu. La partie élargie supérieure (j'appelle supérieure ce 
qui se trouve près du micropyle) est plus grande que la partie 
inférieure. Près du micropyle, se trouve naturellement l'oo- 
sphère avec les synergides, et à l'autre extrémité, tout près de 
la chalaze, les antipodes. Le noyau du sac embryonnaire se 
trouve dans la partie élargie supérieure, à proximité du rétré- 
cissement. Après la fécondation, l'œuf commence à se divi- 
ser ; il en est de même du noyau. De cette manière, il se 
forme un petit embryon et un tapis de noyaux tout autour du 
sac embryonnaire. Ces noyaux commencent à se former dans 
la partie supérieure, et, en se divisant, ils arrivent peu à peu 
dans la partie inférieure. Quelque temps après, il se forme, 
par cloisonnement entre les noyaux, une couche d'albumen 
périphérique seulement dans la partie élargie supérieure. Peu 
à peu, cette partie se remplit d'albumen; elle grossit en même 
temps que l'embryon commence à former ses cotylédons 
(fig. 1, b). Les deux autres parties du sac embryonnaire res- 
tent tout à fait sans albumen, et le contenu se désorganise, 
en commençant par la division directe (fragmentation) des 

(1) Malpighi, Opéra omnia, Londini, 1686, pars I, Anatome plantarum, 
tab. XXXVII, fig. 233; tal). XXXVIII, lig. 233-236. 



FORME DU SAC EMBRYONNAIRE DES ROSACÉES. 333 

noyaux dans la partie inférieure. Dans un état de dévelop- 
pement un peu plus avancé, on voit que l'albumen s'est 
agrandi énormément, et que l'embryon a ses cotylédons plus 
distincts. Le tissu nucellaire commence à avorter, par la pres- 
sion de l'albumen. Les parties moyennes et inférieures du sac 
embryonnaire sont un peu comprimées par l'albumen. 

Un ovule du Prunus Padus avait un sac embryonnaire qui 
avait la même forme que celui du Prunus avium; il s'y 
trouvait un tout petit embryon et un tapis de noyaux dans 
tout le sac. La seule différence avec l'autre espèce de Pru- 
nus était la forme de l'ovule, qui était beaucoup plus ovale. 

Pour le Prunus domestica, j'ai trouvé une série complète 
des différents états du développement des graines. Ici encore, 
il y a un sac embryonnaire avec un élargissement à l'extré- 
mité supérieure et un à l'extrémité inférieure. Après la 
fécondation, l'embryon commence à se développer, et il se 
forme dans le sac un tapis de noyaux (tîg. "2, a). Puis, la 
partie élargie supérieure du sac embryonnaire se remplit 
d'un albumen, tandis que l'embryon se développe de plus 
en plus. L'albumen accroît toujours et supplante une par- 
tie du tissu nucellaire (tig. *2, b). Les deux autres parties du 
sac embryonnaire forment beaucoup de plis. L'albumen gros- 
sit plutôt qu'il ne se développe longitudinalement, jusqu'à ce 
que la moitié supérieure de la graine soit remplie de l'al- 
bumen avec l'embryon (fig. 2, c). Ce dernier s'est beaucoup 
agrandi, et, en croissant, il supplante l'albumen, qui, de 
son côté, supplante le tissu nucellaire. De cette manière, il 
se forme beaucoup plus de plis, dans la partie moyenne du 
sac embryonnaire. Quand l'embryon atteint presque sa gran- 
deur définitive, le tissu nucellaire et les deux parties indivises 
du sac embryonnaire sont presque tout à fait avortées, et il ne 
reste qu'une très petite quantité d'albumen (fig. 2, 

J'ai fait une préparation d'une jeune graine du Cerasus 
arduennensis , dont la partie supérieure du sac embryon- 
naire était remplie d'albumen et d'un embryon déjà assez 
grand, tandis que la partie moyenne et l'élargissement infé- 



334- F. WKWT. 

rieur étaient dépourvus d'albumen et tiès nettement limités 
de l'autre partie; dans un ovule plus jeune, immédiatement 
après la fécondation, j'ai vu un sac embryonnaire avec ses 
deux élargissements; il s'y trouvait un tapis de noyaux, tandis' 
que l'embryon commençait à se développer. 

J'ai fait des observations sur des Amandiers de deux 
cspèces,\es Amygdalns dulciset nana; comme les deux plantes 
ne présentaient aucune différence en ce qui concerne les 
ovules et les graines (excepté la grandeur des graines, qui 
sont plus petites dans V Amygdalm vana) et comme les 
états de développement se complétaient, je donnerai une 
description générale du mode de développement de l'albu- 
men dans le genre Amygdalus. Toutefois, je désignerai tou- 
jours dans laquelle des deux espèces j'ai trouvé le développe- 
ment que je décris. Au moment de la fécondation, l'ovule, 
qui est ovale, contient un sac embryonnaire très allongé 
{Am. dulcis), avec des élargissements assez faibles aux deux 
extrémités (fig. 3, a). Le noyau se trouve dans la partie supé- 
rieure. Après la fécondation, l'embryon commence à se déve- 
lopper très lentement, et il se forme un tapis de noyaux à la 
périphérie de tout le sac embryonnaire (fig. 3, b). Plus tard, 
la partie supérieure du sac embryonnaire est remplie d'al- 
bumen {Am. nana), pendant qu'il se forme un très petit 
embryon, et que les deux autres parties ne manifestent 
aucun cloisonnement, et, de cette manière, sont limitées 
très distinctement de la partie supérieure (fig. 3, c). Alors 
l'embryon commence à croître pendant que tous les autres 
organes de la graine restent assez stables. Les cotylédons 
remplacent l'albumen, qui, de son côté, supplante le tissu 
nucellaire et ne s'agrandit plus (4m. dulcis, fig. S,,d). La 
partie moyenne du sac embryonnaire commence à se plisser 
(fig. 'S,e). Ces plis augmentent d'autant plus que l'embryon 
grandit {Am. nana, fig. 3, /) et que l'albumen, qui est poussé 
en avant par les cotylédons, fait avorter presque tout à fait 
le tissu nucellaire. Dans l'état suivant, l'embryon occupe 
presque toute la graine, de manière qu'il n'y a plus que 



FORME DU SA.G EMBRYONNAIRE DES ROSACÉES. 335 

des traces de l'albumen, du tissu nucellaire et des deux 
parties indivises du sac embryonnaire (fig. 3,</). Ces trois 
tissus ne font plus voir de cellules distinctes. Dans la graine 
mûre, il n'y a plus que le tégument et l'embryon. 

Dans le genre Armeniaca, j'ai examiné deux espèces, VAr- 
meniaca vulgaris et V Armeniaca Numa; elles étaient iden- 
tiques en ce qui concerne le développement des graines. Au 
moment de la fécondation, le sac embryonnaire a la même 
forme que dans les autres Prunées, quoique la partie élargie 
inférieure soit aussi grande que la partie supérieure (fig. 4, a). 
Plus tard, pendant que l'embryon commence à se dévelop- 
per, il se forme un tapis de noyaux à la périphérie du sac 
embryonnaire (fig. 4, b), et puis la partie supérieure commence 
à se remplir d'albumen. Mais la quantité d'albumen formée 
est très minime, de manière que, quand l'embryon atteint la 
demi-grandeur de la graine, l'albumen forme, au-dessous de 
l'embryon, une couche qui a seulement une épaisseur de trois 
ou quatre cellules (fig. 4,c). Les autres parties du sac em- 
bryonnaire se plissent comme toujours, et sont comprimées 
et avortées, de même que le tissu nucellaire dans les autres 
Prunées. 

Je vais aborder maintenant la question de savoir si, dans 
les autres Rosacées, il y a des points de rapprochement avec 
le développement des graines des Prunées. Examinons d'abord 
les Pyrées. 

Dans le Mespihs germanica, on trouve un ovule qui, au 
moment de la fécondation, a un sac embryonnaire conforme 
à celui des Prunées, c'est-à-dire qu'on y voit une partie étroite 
au milieu de deux parties élargies aux extrémités ; il s'étend 
du micropyle à la chalaze. Après la fécondation, l'embryon 
se développe très lentement, tandis qu'il se forme un tapis de 
noyaux àla périphérie du sac(fig. 5, a). Par cloisonnement, il 
se produit ensuite une couche d'albumen. Plus tard, l'albu- 
men remplit tout le sac embryonnaire ; celui-ci se gonfle de 
manière que sa forme particulière se perd, et que l'albumen 
a une forme ovale (fig. 5, b). Toutefois, il y a un tout petit reste 



336 F. WEMT. 

du sac embryonnaire, qui demeure sans division, et qu'on 
voit plissé à la partie inférieure de la graine par suite de la 
croissance de l'albumen. L'embryon commence à grandir et 
supplante peu à peu tout l'albumen et le tissu nucellaire. 
Donc il y a ici une différence dans le mode de développement 
par rapport aux Prunées. Tandis que là la partie supérieure 
seulement du sac embryonnaire se remplit d'albumen, et que 
l'autre partie est avortée, on voit ici que l'albumen se forme 
presque dans tout le sac embryonnaire et que, par conséquent, 
celui-ci perd la forme d'un haltère. 

Dans le Malus cerasifera, le sac embryonnaire a toujours 
la même forme que dans les Prunées; la partie élargie supé- 
rieure y est beaucoup plus grosse que la partie inférieure. 
Après la fécondation, il se forme un tapis de noyaux, pen- 
dant que l'embryon commence à se développer (fig. 6, «). 
Plus tard, tout le sac est rempli d'albumen, la forme en est 
par là altérée et demi-ovale (fig. 6,b). L'embryon se développe 
de plus en plus et supplante aussi bien l'albumen que le tissu 
nucellaire, de manière qu'il ne reste aucune trace de ces 
deux organes dans les graines mûres. Quand les cotylédons 
ont presque atteint leur grandeur définitive, on voit que le 
reste de l'albumen montre deux parties distinctes (fig. 6, c); 
celle qui se trouve près de la chalaze est plus petite que l'autre. 
Il est possible qu'il y ait ici une première différenciation, qui 
mène aux phénomènes curieux de l'albumen des Prunées. 

Dans le Pyrus ma/ifolia, j'ai observé seulement le commen- 
cement de la formation de l'albumen ; mais c'est la même 
chose que dans le Malus, seulement le sac embryonnaire est 
plus délié que dans ce genre. 

Dans VArla chamœmespilus, enfin, le sac embryonnaire n'a 
plus la forme d'un haltère, mais est simplement ovale. Après 
la formation d'un tapis de noyaux, il se développe un albu- 
men qui est supplanté tout à fait par l'embryon, de manière 
que la graine mûre se compose seulement du tégument et 
de l'embryon. 

Dans les autres Rosacées, le développement des graines 



FORJIE DU S;VC EMBRYONNAIRE DES ROSACÉES. 337 

est encore plus simple. Dans VAgrimonia Eupatoria , les 
ovules possèdent, au moment de la fécondation, un sac 
embryonnaire assez étroit, plus gros près du micropyle. Au 
milieu, on voit une trace d'un rétrécissement, et, un peu 
au-dessus de cet endroit, se trouve le noyau (fig. 7, a). 
Après la fécondation , l'embryon commence à se dévelop- 
per, et il se forme un tapis de noyaux dans la périphérie 
du sac embryonnaire, qui grossit beaucoup (fig. 7, b). Il me 
manque ici un état dans le développement, mais plus tard, 
quand l'embryon a presque sa grandeur définitive, on voit 
quelques restes de l'albumen, mais comprimés par la crois- 
sance des cotylédons. 

Dans le Gewn coccineum, l'ovule a un sac embryonnaire assez 
large, de forme ovale, un peu plus gros en haut qu'en bas. 
Après la fécondation, pendant que l'embryon commence à se 
développer, il se forme un tapis de noyaux (fig. %,a). Par cloi- 
sonnement entre ces noyaux, naît ensuite l'albumen, qui 
déplace dans la plus grande partie le tissu nucellaire(fig. 8,^*). 
L'embryon commence à croître, et, en grandissant, il com- 
prime et fait avorter peu à peu toui l'albumen et le tissu 
nucellaire. 

Dans l'ovule du Rosa canina , le sac embryonnaire est 
ovale et assez gros. Après la fécondation, il se forme un 
tapis de noyaux (fig. 9, a) et plus tard un albumen (fig. 9, b). 
Ce dernier est supplanté, ainsi que le tissu nucellaire, par 
l'embryon grandissant. 

Dans le Rubtis borealis. on voit tout à fait la même chose 
que dans le Rosa canina, un sac embryonnaire ovale, qui se 
remplit d'albumen, tandis que ce dernier, ainsi que le tissu 
nucellaire, est supplanté plus tard par l'embryon. 

Dans VAlchemilla hybrida, j'ai seulement observé un jeune 
ovule peu de temps après la fécondation. On y voit un très 
petit embryon, et un sac embryonnaire si gros qu'il occupe 
presque toute la place de l'ovule, de manière qu'il ne reste 
que très peu du tissu nucellaire. Dans la périphérie de ce 
sac s'était formé un tapis de noyaux (fig. JO). 

7« série, BoT. T. VI (Cahier n" 6). 22 



^}88 F. wii.vr. 

Enfin, dans le Spircm ulmifolia, le sac embryonnaire est 
passablement gros et se remplit d'albumen. Pendant que 
l'embryon se développe, il supplante la plus grande partie 
de l'albumen el le tissu nucellaire ; ce qui est curieux, c'est 
qu'ici on trouve encore dans la graine mûre un peu d'albu- 
men qui n'a pas été résorbé. 

Tels sont les faits que je voulais décrire. Il me semble qu'ils 
concordent assez bien avec les idées qu'on s'est faites de l'ori- 
gine des Rosacées, et que j'ai déjà mentionnées au commen- 
cement de ce petit mémoire. 

En effet, si les Rosacées descendent des Saxifragées, ou si 
ces deux familles ont pour origine commune une famille en 
possession d'albumen, il faut trouver, dans l'ontogénèse des 
Rosacées, des restes d'albumen, comme je l'ai démontré. 
Dans la plupart des cas, cet albumen est tout à fait avorté; il 
semble que, dans les graines mûres, ce tissu n'est pas néces- 
saire aux plantes; seulement, dans les Spiréées, on trouve 
quelques traces rudimentaires d'albumen à l'état mûr des 
graines. Aussi, les Spiréées forment-elles le point de transi- 
tion entre les Saxifragées et les Rosacées. Les Spiréées pos- 
sèdent encore un sac embryonnaire ovale et assez gros, tandis 
que, dans les Pyrées et les Prunées, qu'on place généralement 
à l'autre extrémité des Rosacées, cet organe a la forme par- 
ticulière que j'ai décrite. 

Entre ces deux points extrêmes, on trouve quelques étapes 
de transition. VAlcheridlla hybrida a encore un sac embryon- 
naire très gros, oû il peut se former beaucoup d'albumen. La 
largeur a déjà diminué dans le Rosa caiiina et le Rubus borea- 
Us, quoique le sac y soit encore gros et ovale. Dans les Geum, 
la forme en est un peu altérée, parce que la largeur diminue 
en allant du micropyle à la chalaze. Dans YAgrimonia Eupa- 
toria, enfin, le sac embryonnaire est plus étroit et la partie la 
plus grosse se trouve en haut, tandis qu'il y a une trace de 
rétrécissement au milieu. Comme on le voit par la position du 
noyau un peu au-dessus de la partie étroite, ce rétrécissement 



FORME DU SAC EMBRYONNAIRE DES ROSACÉES. 339 

est le même que celui qui se trouve dans les Pyrées et les 
Pruiiées. Seulement, après qu'il s'est rempli d'albumen, le 
sac embryonnaire a encore la forme ovale. Dans les Pyrées, 
on trouve déjà la forme caractéristique du sac embryonnaire, 
c'est-à-dire une partie étroite au milieu, et deux grosseurs 
aux extrémités. Dans le Malus cerasifera, tout le sac est 
rempli d'albumen ; mais, quand ce dernier est supplanté par 
l'embryon, on voit une petite différenciation, telle que je l'ai 
décrite plus haut. Dans le Mespilus (jermcinica^ enfin, la forme 
du sac embryonnaire est la même que dans le Malus, et, 
comme ici, il se gonfle quand il se remplit d'albumen, mais 
il reste une toute petite partie sans albumen à l'extrémité 
inférieure. C'est le commencement du phénomène curieux 
qui se trouve dans les Prunôes et que j'ai décrit en détail : la 
partie supérieure seulement se remplit d'albumen, tandis que 
les deux autres parties du sac embryonnaire sont plissées par 
la compression et avortées. On trouve ce phénomène dans les 
Afuygdaliis didcis et nana, les Prunus domestica, Padus et 
avium et le Cerasus ardueniiensis. Enfin, dans les Armeniaca 
vulgaris et Numa, l'albumen ne se développe presque pas du 
tout, quoique le sac embryonnaire ait la même forme que 
dans les autres Prunées, et qu'il se forme aussi un tapis de 
noyaux. 

Naturellement, je ne veux pas dire que la série que je viens 
de donner nous fasse voir la phylogénie exacte des Rosacées. 
Seulement, on voit que les genres qui se trouvent dans le 
système naturel entre les Spiréées d'un côté et les Pyrées et 
Prunées de l'autre, ont des formes et des modes de dévelop- 
pement du sac embryonnaire et de l'albumen intermédiaires 
entre ces deux extrêmes de la grande famille des Rosacées. 
La biologie de ces faits curieux nous est tout à fait inconnue; 
mais c'est la même chose ailleurs ; on n'a pas encore la 
moindre idée de la raison de cet avortement soit du tissu 
nucellaire, soit de l'albumen, qui se trouve dans un si grand 
nombre de plantes. 



EXPLICATION DE LA PLANCHE XIII 

Les figures sont un peu schématisées. Partout je n'ai figuré qu'un seul tégu- 
ment pour éviter des complications. Le pointiilage des différentes figures repré- 
ente un tapis de noyaux. Partout t veut dire tégument; n, tissu nucellaire; 
a, albumen; c, embryon. 

Fig. 1, a-c. Développement d'un ovule du Prunus avium. 

Fig. 1, « (grossissement, Un ovule au moment de la fécondation. 

Fig. 1, b{j). L'albumen s'est formé, l'embryon commence à se développer. 

Fig. 1, c (I). Graine mûre. 

Fig. 2, n-d. Développement d'un ovule du Prunus domestica. 

Fig. "1, a ("i^-). Après la fécondation, le tapis de noyaux s'est formé. 

Fig. 2, h (y). L'albumen est formé; commencement du développement de l'em- 
bryon. 

Fig. 2, c (f). Un peu plus tard, le tissu nucellaire commence à avorter; la 
partie inférieure du sac embryonnaire est plissée; l'albumen est supplanté 
par l'embryon. 

Fig. "2, d (j). Partie inférieure d'une graine, peu de temps avant la maturité; 
on voit les derniers restes du tissu nucellaire de l'albumen et de la partie 
inférieure du sac embryonnaire. 

Fig. 3, a-g. Développement des ovules des Amygdalus. 

Fig. 3, a (I). Amygdalus dulcis. Au moment de la fécondation. 

Fig. 3, b (*). Amygdalus dulcis. Le tapis de noyaux s'est formé dans la partie 
supérieure du sac embryonnaire. 

Fig. 3, c (I). Amygdalus nana. L'albumen s'est formé; l'embryon commence 
à se développer. 

Fig. 3, d (y). Amygdalus nana. Croissance de l'embryon. 

Fig. 3, e (f). Amygdalus dulcis. Partie inférieure. On voit les plis de la partie 
inférieure du sac embryonnaire; le tissu nucellaire commence à avorter, 
tandis que l'albumen est supplanté par l'embryon. 

Fig. 3,/'(t). Amygdalus nana. Partie inférieure; les mêmes phénomènes que 
dans la figure 3, e, mais plus manifestes. 

Fig. 3,9' (x). Amygdalus dulcis. Partie inférieure d'une graine presque mûre. 

On voit les restes du tissu nucellaire, de l'albumen et de la partie inférieure 

du sac embryonnaire. 
Fig. 4, a-c. Développement des ovules des Armeniaca. 
Fig. 4, a (f). Armeniaca vulgaris. Moment de la fécondation. 
Fig. 4, 6(f). Armeniaca Numa. Le tapis de noyaux s'est formé. 



LA FORME DU SAC EMBRYONNAIRE DES ROSACÉES. 341 

Fig. 4, c(x). Armeniaca Numa. Partie d'une graine à moitié mûre; il y a 
seulement une toute petite couche d'albumen, tandis qu'on voit des plis 
dans la partie inférieure du sac embryonnaire. 

Fig. 5, a-b. Développement des ovules du Mespiliis germanica. 

Fig. 5, a (j). Le tapis de noyaux s'est formé. 

Fig. 5, b ([). L'albumen occupe presque tout le sac embryonnaire, seulement 
en bas, il y a un polit reste du sac sans albumen. 

Fig. 6, a-c. Développement des ovules du Malus cerasifera. 

Fig. 6, a(j). Le tapis de noyaux s'est formé. 

Fig 6, b (f). L'albumen occupe tout le sac embryonnaire qui a perdu sa forme 
particulière; l'embryon est déjà assez grand. 

Fig. 6, c (f ). Partie inférieure d'une jeune graine presque mûre. On voit une 
toute petite couche d'albumen, qui est différenciée en deux parties. 

Fig. 7, a-b. Développement des ovules de Y Agrimonia Eupatoria. 

Fig. 7, a (^). Au moment de la fécondation. Le sac embryonnaire a un tout 

petit rétrécissement au milieu. 
Fig. 7, b{^). Le tapis de noyaux s'est formé. Le sac embryonnaire s'est élargi 

énormément. 

Fig. 8, a-b. Développement des ovules du Geum coccineum. 

Fig. 8, « (f ). Le tapis de noyaux s'est formé; la partie supérieure du sac 
embryonnaire est un peu élargie. 

Fig. 8, b (j). Tout le sac embryonnaire est rempli d'albumen, tandis que 
l'embryon se développe. 

Fig. 9, a-b. Développement des ovules du Rosa canina. 

Fig. 9, a(^). Le tapis des noyaux s'est formé; le sac embryonnaire a encore 
une forme assez allongée. 

Fig. 9, ^;(^). Tout le sac embryonnaire est rempli d'albumen; l'embryon se 
développe. 

Fig. 10. Un ovule de VAlchemilla hijbrida avec un tapis de noyaux. Le sac 
embryonnaire a une forme assez large. L'embryon commence à se déve- 
lopper. 



LE PÉTIOLE DES DICOTYLÉDONES 



AU POINT DE VUE DE L'ANATOMIE COMPARÉE ET DE LA TAXINOMIE (1) 
Par Itl. liOiii!» PETIT 



Je passerai rapidement en revue les divers systèmes et 
tissus que l'on rencontre dans le pétiole des Dicotylédones, 
en insistant principalement sur le système libéro-ligneux. 

Les poils du pétiole ne fournissent pas de caractères im- 
portants pour la classification. Cependant les poils étoilés 
caractérisent assez bien les Malvacées et les Tiliacées, quoi- 
qu'on les retrouve dans quelques espèces appartenant à des 
familles très différentes (Solanum texammi, Verbascum nigriini, 
Phlomis chrysophylla, Scutellaria, Viburmm Lantana). 

Je signalerai les curieux poils de VAtriplex portulacoides , 
qui en se soudant forment, au-dessus de l'épiderme, une 
enveloppe protectrice. 

La membrane externe de V épidémie est tantôt unie, tantôt 
plissée longitudinalement. Son épaisseur est généralement 
de 5 [a; parfois elle est plus mince : elle n'a que 3 tx, dans le 
Clerodendron fœtidum et le Cyclanthera pedata ; d'autres fois 
elle est plus épaisse : dans les Renonculacées, par exemple, 
elle atteint souvent 10 [x; elle mesure i2 \j. dans le Nicoticma 
glauca; 15 [x dans le Phyllirea cmgustifolia ; 20 pi dans le 
Nerium Oleander. 

La membrane externe est toujours plus ou moins cuticu- 
larisée; dans certains cas, cette cuticularisation est presque 
totale, par exemple dans Vlllicium anisatum. 

(1) Cet article est le résumé d'un travail qui vient de paraître dans les 
Mémoires de la Société des sciences physiques et naturelles de Bordeaux, 
série, t. 111, p. 217-Wt, 6 planches. 



LE PÉTIOLE DES DICOTYLÉDONES. 343 

Les cellules épidermiques ont des formes très variables, et 
leurs variations sont indépendantes des familles et des genres. 
Les cellules épidermiques de VAnagyris fœtida sont remar- 
quables à cause de leur grand allongement dans le sens 
radial . 

J'ai rencontré Au. liège dans le pétiole du Ficus repens, du 
Theobroma Cacao et du Hoya carnosa. Dans les deux premiers, 
il est en contact avec l'épiderme ; dans le troisième il en est 
séparé par quatre ou cinq assises de parenchyme. 

Le collenchjme constitue une couche hypodermique plus 
ou moins épaisse, continue dans les Rosacées, Malvacées, 
Solanées, Scrofularinées, Cucurbitacées. Il forme des fais- 
ceaux distincts correspondant aux faisceaux libéro-ligneux 
périphériques dans les Rumex, dans les Ombellifères. 

Le colienchyme n'est pas toujours en contact immédiat 
avec l'épiderme; dans certains cas il en est séparé par une ou 
deux assises de parenchyme chlorophyllien {Lycopersicum 
esculenlum, Solanum tuberosum, Nicotiana glauca). 

Le tissu conjonctif, à cause de sa grande variabilité, ne peut 
fournir de caractères de famille ou de genre. 

Les cristaux, au contraire, acquièrent par leur fixité une 
grande importance taxinomique. 

On les rencontre dans le pétiole des Dicotylédones sous 
quatre formes différentes : 1° raphides ; 2" granulations cris- 
tallines; 3° cristaux isolés; 4" mâcles. 

Les raphides, fréquentes chez les Monocotylédones, sont 
rares chez les Dicotylédones; sur cinq cents plantes, je n'en 
ai observé que huit, dont six appartiennent à des familles très 
différentes. 

Les cristaux pulvérulents caractérisent surtout les Solanées. 

On en trouve aussi dans quelques Ghénopodiacées et Ama- 
rantacées, dans VAucuba japonica, dans les Sambucus nigra 
et Ebulus. 

Les cristaux isolés (prismes ou octaèdres) n'existent d'ordi- 
naire qu'associés aux mâcles, excepté dans les Légumineuses 
où ils existent seuls. 



344 L. PETIT. 

Les mâcles se rencontrent dans les Urticacées, Polygonées, 
Chénopodiées {partim), Amarantacées (partim), Cupulifères. 
Juglandées, Salicinées, Plalanées, Rosacées, Géraniacées, 
Oxalidées, Malvacées, Araliacées, Cornées, Saxifragacées, As- 
clépiadées, Apocynées {partim), Caprifoliacées. 

On retrouve dans le pétiole les différents tissus sécréteurs 
connus : cellules, poches, canaux, laticifères articulés et non 
articulés, etc. 

On trouve dans certains pétioles, au pôle externe des fais- 
ceaux libéro-ligneux, un croissant composé du fibres à parois 
épaisses, non lignifiées, très réfringentes, brillantes comme 
du coUenchyme. On peut aussi rencontrer ces fibres au pôle 
interne des faisceaux. Ce sont des éléments mécaniques, qui 
d'ordinaire ne coexistent pas avec les fibres scléreuses sur la 
même coupe transversale. Mais ces deux espèces de fibres 
peuvent se substituer l'une à l'autre dans la longueur du 
pétiole. Ainsi, dans le Cercis siliqua strwm , les faisceaux libéro- 
ligneux sont logés dans une masse de fibres dont la membrane 
est sclérifiée au milieu du pétiole, épaissie simplement à son 
extrémité foliaire. 

Les fibres épaisses se voient principalement chez les Malva- 
cées, les Crucifères, les Ombellifères, les Composées. 

Le scléremhjme se présente sous trois formes différentes : 
à l'état de parenchyme, fibres et cellules pierreuses. 

Je n'ai rencontré de cellules pierreuses que dans deux 
plantes : le Hoija carnosa et le Magnolia grandiflora. 

J'ai trouvé exceptionnellement des fibres scléreuses éparses 
dans l'hypoderme du Theobroma Cacao, mais d'ordinaire elles 
sont accolées aux faisceaux libéro-ligneux. Du reste le sclé- 
renchyme n'existe pas habituellement dans toute la longueur 
du pétiole; la plupart du temps, il fait défaut dans sa région 
basale, ce qui facilite évidemment les mouvements d'oscil- 
lation de cet organe. 

Le sclérenchyme existe dans un certain nombre de Renon- 
culacées, dans la plupart des Rosacées, dans toutes les Légu- 
mineuses (sauf Trifoliim et Medicar/o) , dans les Cupulifères, 



LE PÉTIOLE DES DICOTYLÉDONES. 345 

les Juglandées, les Platanées. En dehors de ces familles, on 
n'en trouve qu'exceptionnellement. 

Il faut noter que si le pétiole des plantes ligneuses renferme 
d'ordinaire du sclérenchyme, il peut aussi en être dépourvu 
(Urticacées, Paulownia). D'autre part, on rencontre du sclé- 
renchyme dans le pétiole de certaines plantes herbacées (Ro- 
sacées, Légumineuses). Son existence dans le pétiole n'est 
donc pas en relation avec la lignosité de la plante, elle paraît 
surtout dépendre des affinités naturelles de cette plante. 

J'ai montré que le parcours des faisceaux libéro-lifjneux 
peut se ramener à quelques types qu'on peut ranger en deux 
groupes, les types simples et les types complexes. 

TYPES SIMPLES 

A. Les faisceaux présentent la même disposition (soudés ou 
distincts) à l'initiale et à la caractéristique (l). 

I. Faisceaux dislincts à la caractéristique et à l'initiale. 

Les faisceaux sont parallèles et disposés symétriquement de 
chaque côté du plan médian. En général, il existe un faisceau 
médian inférieur. On retrouve la même disposition dans toute 
la longueur du pétiole, à part quelques ramifications et ana- 
stomoses, qui varient suivant les espèces et n'ont par suite 
aucun caractère général. 

a. lie faisceau médian inférieur n'est guère plus grand que ies autres 
(Polygonées, Crucifères, Cucurbitacées, Ombellifères, Com- 
posées). 

fj. Le faisceau médian inférieur est prédominant, quelquefois unique 
(Solanées, Scrofularinées, Asclépiadées, Rosacées). 

7. Le faisceau médian manque dans un grand nomi)re de Labiées 
{Phlomis, Salvia). 

II. Faisceaux soudés en anneau à la caractéristique et à l'initiale 
(Bignonia, Acanthus, Wigandia). 

B. Les faisceaux présentent des dispositions inverses à 
l'initiale et à la caractéristique. 



(1) J'appelle initiale la coupe transversale de la base^du péliob^, caracii'- 
ristique la coupe transversale du sommet du pétiole. 



b L. PETIT. 

III. Faisceaux soudés en anneau à l'initiale, devenant par leur diver- 

gence distincts à la caractéristique (Psoralea, Apios, Pha- 
seolus, Erijthrina). 

IV. Faisceaux distincts à l'initiale, formant par leur convergence un 

anneau à la caractéristique {ffeuchera, Ribes). 



TYPES COMPLEXES 

V. Rosacées. — Le système libéro-ligneux débute par trois faisceaux, 

qui plus loin se soudent entre eux. Chaque faisceau latéral 
émet soit avant, soit après sa réunion au faisceau médian, un 
faisceau latéral qui, à son tour, peut donner naissance à un 
autre faisceau. Cette disposition est constante chez toutes les 
Rosacées et ne se retrouve pas ailleurs. 

VI. Malvacées, Géraniacées. ■ — A l'origine du pétiole, on trouve 

cinq faisceaux (abstraction faite de petits faisceaux interca- 
laires). Les deux supérieurs se soudent, et il ne reste plus 
que quatre faisceaux, qui tantôt restent isolés (Géraniacées), 
tantôt s'unissant en anneau (Malvacées) ; on retrouve le même 
type dans quelques Tiliacées, et dans certaines familles voisines 
des Géraniacées, comme les Tropseolées, les Oxalidées. 

VIÎ. Cornées. — Dans un grand nombre de ces plantes, chez les 
Viburniun et beaucoup de Légumineuses arborescentes ou 
frutescentes, le système libéro-ligneux débute par trois fais- 
ceaux. De chaque faisceau latéral naît un fascicule; il en part 
deux du faisceau médian. Ces quatre fascicules, en se soudant 
deux à deux, donnent naissance à deux faisceaux qui se portent 
en haut. Les trois faisceaux primitifs se soudent et forment à la 
caractéristique un arc de cercle dont les faisceaux supérieurs 
occupent la corde. 

VIII. Ciipulifères. — Le système libéro-ligneux peut se composer, à 
l'initiale, de faisceaux distincts qui, plus loin, se soudent en 
anneau incomplet, ou bien débuter immédiatement par un 
anneau incomplet ou un arc de cercle. Tantôt il reste à cet 
état, et offre à la caractéristique la forme d'un U (Betula). 
Tantôt les extrémités do l'arc se recourbent en dedans, se 
soudent entre elles et se séparent de la portion principale, de 
manière que la caractéristique présente un anneau avec fais- 
ceau intramédullaire, dont le bois est supérieur (Quercus 
pedunculata). Tantôt les extrémités de l'arc se recourbent en 
dehors, et par un processus analogue au précédent il se pro- 



LE PÉTIOLE DES DICOTYLÉDONES. 347 
duit un anneau surmonté d'un faisceau dont le bois est supé- 
rieur {Alnus glutinosa). 
Le pétiole de VOstrya virginiana réunit les deux dispositions 
précédentes, c'est-à-dire que les branches de l'anneau libéro- 
ligneux s'infléchissent d'abord en dedans et forment un faisceau 
intramédullaire comme dans le Quercus, puis elles se réflé- 
chissent en dehors comme dans Y Alnus glutinosa. 

IX. Salicinées. — Chez les Salix, on trouve à l'initiale trois fais- 
ceaux, qui plus loin se recourbent pour former trois cercles. 
Ceux-ci se rapprochent et se fusionnent en un anneau. 
Dans les Populus, le système libéro-ligneux débute de la même 
manière. Mais les trois cercles, avant de se souder, se seg- 
mentent chacun en deux : il existe alors six cercles, trois infé- 
rieurs et trois supérieurs. Les trois inférieurs se soudent en 
anneau comme chez les Salix; les trois supérieurs, en se 
fusionnant et en se segmentant, comme je l'ai indiqué en 
détail, à propos du Populus alba, se transforment en deux 
anneaux placés l'un au-dessus de l'autre, de façon que la 
caractéristique présente trois anneaux superposés. 

X. Jiiglandées. — A la base du pétiole, on trouve un anneau trian- 
gulaire. Du côté supérieur de ce triangle partent des faisceaux, 
qui forment au-dessus de lui, soit une rangée rectiligne (Ju- 
glans), soit des anneaux circulaires ou elliptiques {Carya, 
Pterocarya). 

XL Platanées. — Chez les Platanus, le système libéro-ligneux 
débute par un certain nombre de faisceaux rayonnés, placés à 
la périphérie du pétiole : nous en avons trouvé huit chez le 
Platanus occidentalis ; ces faisceaux, ea suivant une marche 
curieuse et compliquée, que j'ai complètement décrite, finissent 
par former un anneau inférieur bien net, surmonté de deux 
autres qui ne sont, pour ainsi dire, qu'ébauchés. 

XII. Bauhiniées. — Le système libéro-ligneux du Cercis siliqua- 
strum se compose, à l'origine, de trois faisceaux qui se soudent 
pour former un anneau. Cet anneau, en se segmentant, produit 
un cercle plus petit, supérieur. Puis l'anneau se fragmente en 
trois ellipses, une médiane et deux latérales; le cercle supé- 
rieur se partage en deux cercles, qui finissent par se fusionner 
avec les ellipses latérales; tandis que l'ellipse médiane 
s'ouvre à sa partie supérieure. La caractéristique présente 
donc deux faisceaux annulaires latéraux et un faisceau médian 
en forme d'U. 



348 L. PKTIT. 

Bien que différent en apparence, le trajet des faisceaux du Bau- 
hinia racemosa peut se rattacher à celui du Cercis siliqua- 
striim. Dissemblables au début, les systèmes libéro-ligneux de 
ces deux pétioles présentent, à un certain niveau, des dispo- 
sitions presque identiques. 

Il est intéi^essaiit de remarquei" qu'en dépit des ramifica- 
tions et des anastomoses qui ne sont pas exactement symé- 
triques, les faisceaux se montrent disposés symétriquement 
par rapport au plan médian du pétiole : à Vinitiale (coupe 
transversale de la base du pétiole), à \^ pseudo-initiale (coupe 
li^ansversale faite immédiatement au-dessus de la gaine) et à 
la caractéristique (coupe transversale du sonnnet du pétiole). 

A propos du parcours des faisceaux libéro-ligneux, je ferai 
remarquer que dans certains pétioles on retrouve, sur des 
coupes antérieures à la caractéristique, la même disposition 
du système libéro-ligneux qu'à la caractéristique d'autres 
pétioles d'espèces ou de genres voisins. Ainsi, il existe à la 
caractéristique du Populus ontariensis un anneau inférieur 
surmonté de quatre petits anneaux symétriques; cette dispo- 
sition se voit également dans le P. alba, sur une coupe anté- 
rieure à la caractéiMstique. Les Juglandées, les Bauhiniées, les 
Géi^aniacées, les Malvacées..., etc., présentent des faits ana- 
logues, qui seront sans doute de quelque utilité pour détei^- 
miner les rapports et les degi^és de parenté des différents 
genres ou espèces. 

Nous venons de voir que, dans certains cas, le système 
libéi^o-ligneux affecte des dispositions remai^quables et propres 
à certaines familles. Mais mi peut se demander si ces diverses 
dispositions n'obéissent pas à quelque loi plus générale. 

D'après M. G. de Candolle, elles peuvent se ramener à deux 
systèmes différents : le système ouvert et le système fermé. 
« Dans le premier cas, la coupe transvei^sale du pétiole et des 
nei^vures ne présente que des faisceaux disposés en arc, dont 
la convexité est tournée vers la périphérie de l'organe. Les 
deux exli^émités de cet arc laissent entre elles un espace 
dépourvu de ligneux, au-dessous de la partie médiane supé- 



LE PÉTIOLE DES JDIGUTVLÉDUAES. 349 

rieure. Dans le second cas, la coupe transiversale de la partie 
dans laquelle il existe un système fermé présente des faisceaux 
symétriquement disposés tout autour de la moelle. Lorsque 
les faisceaux d'un système fermé sont nombreux, ils arrivent 
à former un véritable anneau ligneux semblable à celui d'une 
tige ligneuse. » 

Et M. C. de Candolle ajoute : « Qu'en général, on observe 
que l'une ou l'autre de ces dispositions fondamentales estcom- 
mune à toutes les espèces d'un genre ou d'une famille, lorsque 
celle-ci représente un type nettement caractérisé sous les 
autres rapports. » 

Gela n'est guère admissible, car d'une part un très grand 
nombre de pétioles présentent, suivant la coupe considérée, 
un système ouvert et un système fermé, et d'autre part M. G. de 
Gandolle a négligé de dire en quel point il fallait faire cette 
coupe. 

En revanche, j'ai été frappé de ce fait, c'est que les caracté- 
ristiques des plantes herbacées, Renonculacées, Ombellifères, 
Gucurbitacées, Gomposées..., etc., possèdent des faisceaux 
distincts (le médian ne prend pas un grand développement); 
tandis que dans les caractéristiques des plantes ligneuses (1) 
.(Cupulifères, Salicinées..., etc.), le système libéro-ligneux 
prend la forme d'un arc ou d'un anneau. 

Gertains faits exceptionnels viennent confirmer cette obser- 
vation. Ainsi toutes les Renonculacées y compris les Pawida, 
sauf le P. Moulan (frutescent), présentent à la caractéristique 
des faisceaux distincts; le P. Mouton, au contraire, possède 
un anneau libéro-ligneux. Le Cordia sebestana, parmi les 
Borraginées, donne lieu ;ï la même remarque. 

Parfois, les plantes herbacées, mais de taille élevée, offrent 
des caractères mixtes. Ainsi, VHunmlus Lupulus et le Loplio- 
spermim scandens ont, à la caractéristique, un certain nombre 
de faisceaux disposés en cercle, écartés les uns des autres, 
mais réunis par un anneau de liber. 

(1) Sous cette dénomination, je comprends surtout les plantes arborescentes, 
frutescentes et sous-frutescenles. 



350 ' !.. ■»KTIT. 

Je dois dire, cependant, que la règle énoncée ci-dessus 
n'est pas d'une généralité absolue. 

Dans certaines familles, en effet, la différence entre les 
plantes herbacées et les plantes ligneuses n'est pas aussi nette 
que chez les Urticacées et les Légumineuses. Cela peut arriver 
de deux façons : ou bien les plantes ligneuses ont des faisceaux 
distincts, grêles, disposés en fera cheval {Sambucus nigra); ou 
bien les plantes herbacées ont des faisceaux arciformes (Sola- 
nées) ou annulaires (Malvacées). Mais dans les familles où il 
en est ainsi, les plantes ligneuses se distinguent encore des 
herbes, par la plus grande importance du système libéro- 
ligneux. 

Tous ces faits peuvent se résumer de la façon suivante. — 
Eu général, la caractéristique présente des faisceaux distincts 
dans les herbes, fusionnés en arc ou en anneau dans les plantes 
ligneuses frutescentes. Dans les familles qui font exception à 
cette règle, les plantes ligneuses se distinguent encore des herbes 
par le plus grand développement ou la coalescence plus complète 
du système libéro-ligneux de leur caractéristique. 

Caractéristique. — La plupart des tissus qui composent le 
pétiole conservent sensiblement la même disposition dans 
toute la longueur de cet organe, et pour la connaître on peut . 
généralement faire une coupe à un endroit quelconque du 
pétiole. Il n'en est pas de même du système libéro-ligneux. 
Dans la plupart des plantes herbacées, il ne varie guère : les 
faisceaux restent distincts dans toute l'étendue du pétiole, et 
l'on ne constate que d'insignifiantes variations dans leur 
nombre. Mais dans quelques plantes herbacées et dans la 
majorité des plantes ligneuses, les faisceaux, généralement 
distincts à la base, se réunissent plus loin pour former un ou 
plusieurs anneaux. 

Ces modifications dans la disposition des faisceaux se pour- 
suivent souvent jusqu'à l'extrémité terminale du pétiole. C'est 
donc la coupe terminale qui présentera dans chaque plante 
la disposition la plus compliquée et la plus régulière, et 'qui 
offrira d'une plante à l'autre le plus de différences : c'est par 



LE PÉTIOLE DES DICOTYLÉDONES. 354 

conséquent la coupe la plus instructive. Je lui ai donné le 
nom de caractéristique, car dans bien des cas elle suffit, sans 
qu'on ait recours à d'autres coupes, pour reconnaître la 
iamille d'une plante et quelquefois son genre. Les genres 
Populus, Platauus, Liquidambar, Quercus, Corylus, Juglans, 
Pelargonium, Cercis, Bauhinia, etc., sont immédiatement 
reconnaissables à leur caractéristique. 

TABLEAU 

nÉSUMANT LES CARACTÈRES DIFFÉRENTIELS DU PÉTIOLE DANS LES 
PRINCIPALES FAMILLES DE DICOTYLÉDONES (t). 

A. La caractéristique renferme des canaux sécréteui's. 

a. Un canal sécréteur au centre des faisceaux libéro-ligneux annu- 

laires de la caractéristique. 

Liqtddainbarées. 

b. 11 existe d'ordinaire un canal sécréteur en arrière de chaque 

faisceau périphérique. 

1 . Pas de cristaux ; faisceaux isolés rapprochés 
de l'épiderme ; collenchyme hypodermique 
discontinu Ombelli fèves. 

"1. Ordinairement des màcles; faisceaux dis- 
tincts ou soudés, disposés en cercle ; col- 
lenchyme continu Araiiacées. 

c. Canaux sécréteurs disposés irrégulièrement; 

collenchyme hypodermique continu. 

1. Mâcles, faisceaux soudés en anneau à la ( ^^!'^^^!^^^,!^^' 

\. ■ Tiliacees(2). 

caractéristique f „^ .. . 

V Stercuhacees. 

2. Pas de mâcles; faisceaux distincts à la 

caractéristique Composées (2-3). 

(1) Dans la rédaction de ce tableau, je n'ai pas tenu compte des exceptions. 
Je n'y ai point fait entrer les familles dont je n'ai étudié que quelques repré- 
sentants : Acanthacées, Bignoniacées, Dipsacées, Hydrophyllées, Magnoliacées, 
Polémoniées, Verbénacées..., etc. 

(2) Partim. 

(3) Dans un certain nombre de Composées, on trouve en arrière de chaque 



35^2 



L. l»liTlT. 



B. La caractéristique ne renferme pas de canaux sécréteurs. 

a. Faisceaux bicollatéraiix. 

1. Faisceau médian très développé. 

a. Laticifères fibreux Asclépiadées, Apocynées. 

3. Cellules laticifères disposées en files. . . Convolvulacées. 
1. Pas de lalicifères; gfranulations cristal- 
lines Salariées. 

r^. Pas de laticifères; mâclcs Myrtacées. 

"2. faisceaux àpeu près égaux ; pas de cristaux. Cucurbitacées. 

b. Pas de faisceaux bicollatéraux. 

I . Mâcles. 

Ce groupe comprend Xni, Rosacées, les Mal- 
vacées, les Géraniacées, les Tropœolées, les 
Oxaliflées, les Ciipulifères, les Salicinées, 
les Juglandées, les Platanées, qui se distin- 
guent les unes des autres et des familles 
suivantes par le parcours de leurs faisceaux. 
Il en est de même de la plupart des Cornées 
et des saxifragacécs {Ribes, Heuchera, Hy- 
drangea). 

l!eaucou|i (ïUrticacées se distinguent ini- 
niédialement par leurs laticifères fibreux Les 
Cannabinées ne comprennent (jue deux gen- 
res, facilement reconnaissables à leur carac- 
téristique. Les Urticées, les Polygonacées, 
les Chénopodiacéesipartim), les Amaranla- 
cées (partini) présentent des ressemblances. 
Cependant le genre Polygonum se différencie 
par son gros faisceau médian supérieur. 

II. Pas de mâcles. 

a. Granulalions cristallines très nombreuses 

dans la même cellule. Amaiantacées, Chénopodiacées{\). 

p. Cristaux isolés Légumineuses {\). 

1. Pas de cristaux (à part les cristaux aci- 

cuiaires). 

faisceau iibéro-ligneux un canal sécréteur comme dans les Ombellifères; mais 
il sera facile de les distinguer les unes des autres grâce à l'hypoderme collen- 
cliymateux, qui est d'ordinaire continu dans les Composées, discontinu dans 
les Ombellifères. 
(1) Partiin. 



LE PÉTIOLE DES DICOTYLÉDONES. 353 

Nous trouvons dans ce groupe y des Légumineuses apparte- 
nant, sauf quelques exceptions, aux tribus des Podalyriées, 
des Génistées, des Trifoliées et des Lotées. Elles renferment 
d'ordinaire du sclérenchyme, à l'exception des Trifolium et 
des Medicago. Certaines sont immédiatement reconnaissables 
à leurs cellules tannifères ; beaucoup de Trifoliées se distin- 
guent par le trajet particulier de leurs faisceaux. 

Les Scrofidarinées, les Oléinées, les Borraginées et les 
Labiées ont un faisceau extérieur prépondérant. Elles sont 
habituellement dépourvues de sclérenchyme. Dans les Oléi- 
nées, le liber acquiert plus d'importance que dans les Scro- 
fularinées. on y rencontre parfois de petits cristaux prisma- 
tiques. Les poils des Borraginées renferment d'ordinaire dans 
leur membrane des cristaux de carbonate de chaux. Beau- 
coup de Labiées se distinguent par l'absence de faisceau 
médian impair. 

Les familles suivantes ont des faisceaux parallèles à peu 
près égaux. 

Les Papavéracées et les Composées renferment des tissus 
sécréteurs. Mais les Composées ont ordinairement des fibres 
épaisses, quelquefois même des fibres scléreuses, qu'on ne 
retrouve pas chez les Papavéracées. 

Les Crucifères ont des fibres épaisses comme les Com- 
posées, mais ne renferment pas de tissus sécréteurs. Beaucoup 
de Crucifères peuvent se reconnaître immédiatement a la 
structure de leurs faisceaux rayonnés. 

Les Renonculacées se distinguent par la coupe transversale 
de leurs faisceaux libéro-ligneux (une ellipse allongée radia- 
iement, dans laquelle le liber a la forme d'un petit cercle ou 
d'une ellipse) ; par l'anneau du sclérenchyme qui entoure 
ces faisceaux [Thalictrim, Aquilegia) ; dans certains cas, par 
le contour réniforme de la caractéristique (Rammcidits). 

L'étude du trajet des faisceaux nous a montré tout l'intérêt 
que présente le pétiole au point de vue de l'anatomie com- 
parée. Le tableau précédent fait ressortir son importance dans 

7» série, Bot. T, VI (Cahier n» 6). 23 



354 L. PETIT. 

les questions de taxinomie, et met en évidence son utilité 
au point de vue pratique, lorsqu'il s'agit, par exemple, de 
déterminer la famille d'une plante (Cupulifères, Salicinées, 
Juglandées, Géraniacées, Malvacées..., etc.) et même son 
genre [Pelargonium, Cercis, Bauhiuia, Liqiddambar, Populus, 
Platanus..., etc.); mais il est évident qu'il n'en est pas tou- 
jours ainsi. En tout cas, on peut, grâce au pétiole, classer une 
plante dans un groupe restreint, et reconnaître souvent, à 
défaut de la tige, si elle est herbacée ou ligneuse. 

Conclusion. — Je terminerai ce résumé en indiquant les 
principaux résultats de mes recherches. Elles ont porté sur 
près de cinq cents espèces, réparties en trois cents genres et 
quarante-huit familles; elles nous ont fait connaître : 

V Le parcours des faisceaux libéro-ligneux dans un grand 
nombre de pétioles ; jusqu'à présent cette étude avait été 
négligée par les botanistes ; 

2° La possibilité de grouper les nombreux trajets étudiés en 
un petit nombre de types. Quelques-uns de ces types caracté- 
risent une famille, une tribu ou un genre. Les genres les plus 
curieux se rencontrent chez les Géraniacées, Malvacées, Cor- 
nées, Cupuhfères, Salicinées, Juglandées, Platanées, Bau- 
hiniées, Liquidambarées ; 

3° La loi qui préside à la disposition générale des faisceaux 
libéro-ligneux, de la caractéristique chez les plantes herbacées 
et ligneuses. Le plus souvent ils sont isolés dans le premier cas, 
soudés ensemble dans le second ; 

4° L'importance du pétiole pour la Taxinomie (1). 

(1) Ces résultais ont été communiqués à l'Académie des sciences (séances 
des 11 et 26 octobre 1886); depuis ils ont été confirmés par les recherches de 
M. le D"- Acqua, publiés par le Malpighia (1887, p. 267-282). 



TABLE DES ARTICLES 

CONTENUS DANS CE VOLUME. 



oroa!%oc:raphie, a\atohie et physiologie 
végétales. 



Recherches sur les stipules, par M. G. Colomb 5 

Sur l'amidon et les leucites, par M. W. Schimper 77 

Sur les organes d'absorption des plantes parasites (Rhinanthées et San- 

talacées), par M. Leclerc du Sablon 90 

Sur la localisation de l'émulsine dans les amandes, par M. Johannsen.. . 118 

Sur les poils radicaux géminés, par M. Van Tieghem 127 

Recherches sur l'anatomie comparée des Malvacées, Bombacées, Tilia- 

cées, Sterculiacées, par M. A. Du.moat 129 

Recherches sur l'origine et le développement des canaux sécréteurs et 

des poches sécrétrices, par 41""= A. Leblois 247 

Étude sur la forme du sac embryonnaire des Rosacées, par M. F. Went. 331 

Le pétiole des Dicotylédones au point de vue de l'anatomie comparée et 

de la taxinomie, par M. L. Petit 342 



TABLE DES MATIÈRES 

PAR NOMS d'auteurs. 



Piig-os. 

Colomb (G.). — Recherches sur 
les stipules 5 

DuMONT (A.). — Recherches sur 
l'anatomie comparée des Mal- 
vacées, Bombacées, Tiliacées 
et Sterculiacées 189 

JoHANNSEN. — Sur la locahsa- 
tion de l'émulsine dans les 
amandes H 8 

Leblois (M"" A.). — Recherches 
sur l'origine et le développe- 
ment des canaux sécréteurs et 
des poches sécrétrices 247 

Leclerc du Sablon (M.). — Sur 



Pages. 

les organes d'absorption des 
plantes parasites (Rhinanlhées 
et Santalacées) 90 

l'ETiT (L.). — Le pétiole des Di- 
cotylédones au point de vue 
de l'anatomie comparée et de 
la taxinomie 342 

ScHiMPER (W.). — Sur l'amidon 
et les leucites . 77 

TiEGHEM (Ph. Van). — Sur les 
poils radicaux géminés 127 

Went (F.). — Étude sur la 
forme du sac embryonnaire 
des Rosacées. 331 



TABLE DES PLANCHES 

contenues DANS CE VOLUME 



Planches 1 à 3. — Suçoirs des Rhinanthées et Santalacées. 
Planches 4 à 7. — Structure des Malvacées, Bombacées^ Tiliacées et Ster- 
culiacées. 

Planches 8 à 12.— Développement des canaux sécréteurs et des poches sécré- 
trices. 

Planche 13. — Sac embryonnaire des Rosacées. 



10349. — Imprimeries réunies, A, rue Mignon, 2, Paris 



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